주변 세포질 공간 세포막 이들의 외측 막 사이의 공간으로 전자 현미경으로 볼 수있는 그람 음성균의 외피 또는 세포 벽의 영역이다.
그람 양성균에서는 더 작지만 원형질막과 세포벽 사이에 이중 막 외피가 없기 때문에 유사한 공간이 관찰 될 수 있습니다.
세균 덮개 체계 (출처 : Wikimedia Commons를 통한 English Wikipedia의 Graevemoore)
"주변 세포질 공간"이라는 용어는 원래 Mitchell이 1961 년에 사용했으며, 그는 효소 저장소와 두 막층 사이의 "분 자체"와 같은 생리 학적 매개 변수를 사용하여이를 설명했습니다. 두 설명 용어 모두 오늘날에도 여전히 적용됩니다.
독자는 그람 음성 박테리아의 세포 외피는 세포의 분해를 방지하기 때문에 탄력성과 내성이있는 두께, 구성, 기능성 및 상호 작용이 모두 다른 다층 및 복잡한 구조임을 기억해야합니다. 내부 삼투압을 유지한다는 사실 덕분입니다.
이러한 층에는 세포질 막, 이와 관련된 지단백질 복합체 및 주변 세포질 영역에 포함 된 펩티도 글리 칸 층이 포함됩니다. 고려되는 박테리아 종에 따라 수, 특성 및 물리 화학적 특성이 다른 외막 및 추가 외층.
"주변 세포질 공간"이라는 용어는 말 그대로 원형질막을 둘러싸는 공간을 말하며 이것은 삼투 스트레스에 대한 모양, 강성 및 저항성 확립과 관련된 세포 외피의 영역 중 하나입니다.
형질
일반적 특성
다른 세포 학적 연구에 따르면 주변 세포질 공간은 액체 물질이 아니라 주변 세포질로 알려진 겔입니다. 이것은 펩티도 글리 칸 네트워크와 다양한 단백질 및 분자 구성 요소로 구성됩니다.
펩티도 글리 칸은 펜타 펩티드 측쇄 (5 개 아미노산 잔기의 올리고 펩티드)에 의해 가교 된 이당류 N- 아세틸 글루코사민 -N- 아세틸 무라 민산의 반복 단위로 구성됩니다.
그람 음성 박테리아에서이 공간은 1nm에서 70nm까지 두께가 다양 할 수 있으며 일부 박테리아의 총 세포 부피의 최대 40 %를 나타낼 수 있습니다.
그람 음성 박테리아 세포의 이러한 구획은 많은 비율의 수용성 단백질을 포함하므로 극성 특성이 있습니다. 사실, 실험 프로토콜은이 공간이 세포의 총 수분 함량의 최대 20 %를 포함 할 수 있음을 입증했습니다.
구조적 특성
외막은 Braun 's lipoprotein 또는 murein lipoprotein이라고하는 작고 풍부한 단백질의 존재 덕분에 주변 세포질에 포함 된 펩티도 글리 칸과 밀접하게 연관되어 있습니다. 이 단백질은 소수성 말단을 통해 외막과 결합하고 주변 세포질 공간을 가리 킵니다.
박테리아 세포벽의 주변 세포질 영역에있는 대부분의 효소는 벽의 어떤 구조적 구성 요소에도 공유 결합되지 않지만 극성 포켓 또는 "극성 캡"으로 알려진 주변 세포질 공간의 넓어진 영역에 집중되어 있습니다.
주변 세포질의 일부 구조 성분에 공유 결합 된 단백질은 수많은 실험적 증거에 따라 원형질막 또는 외막에 존재하는 지질 다당류에 결합됩니다.
주변 세포질 공간에 존재하는 모든 단백질은 두 가지 분비 경로 또는 시스템을 통해 세포질에서 전위됩니다 : 고전적 분비 시스템 (Sec) 및 이중 아르기닌 전위 시스템 또는 "쌍둥이 아르기닌 전위 시스템"(TAT).
고전적인 시스템은 펼쳐진 형태로 단백질을 옮기고 복잡한 메커니즘에 의해 번역 후 접혀지는 반면 TAT 시스템의 기질은 완전히 접 히고 기능적으로 활성화됩니다.
일반적인 기능적 특성
동일한 공간 영역에 있음에도 불구하고 주변 세포질 공간과 펩티도 글리 칸 네트워크의 기능은 상당히 다릅니다. 전자는 단백질 및 효소 성분의 수용을위한 기능을하고 후자는 외피를 지원하고 강화하는 역할을하기 때문입니다. 세포질.
이 박테리아 세포 "구획"에는 일부 영양소 흡수 과정에 참여하는 수많은 단백질이 들어 있습니다. 이들 중에는 인산화 된 화합물과 핵산을 대사 할 수있는 가수 분해 효소가 있습니다.
킬레이트 화 단백질, 즉 더 안정적이고 동화 될 수있는 화학 형태로 세포로 물질을 운반하는 데 참여하는 단백질도 발견 될 수 있습니다.
추가로, 세포벽의 상기 영역은 일반적으로 펩티도 글리 칸 합성에 필요한 많은 단백질뿐만 아니라 세포에 잠재적으로 독성이있는 화합물의 변형에 참여하는 다른 단백질을 포함합니다.
풍모
주변 세포질 공간은 기능적 연속체로 간주되어야하며 단백질의 많은 위치는 구획 내의 물리적 제한보다는 이들이 결합하는 일부 구조적 구성 요소의 위치에 따라 달라집니다.
이 구획은 많은 단백질 구조가 이황화물 (SS) 브리지를 통해 안정화 될 수있는 산화 환경을 제공합니다.
박테리아에이 세포 구획이 존재하면 RNase 및 알칼리성 포스파타제와 같은 잠재적으로 위험한 분해 효소를 격리 할 수 있으며, 이러한 이유로 진핵 세포에서 리소좀의 진화 적 전구체로 알려져 있습니다.
주변 세포질 공간의 다른 중요한 기능에는 세포 외피의 생 생성에서 기능하는 보호자 유사 기능을 가진 단백질의 존재 외에도 아미노산과 당의 수송 및 주 화성이 포함됩니다.
주변 세포질 공간에있는 보호자 유사 단백질은이 구획으로 전위되는 단백질의 접힘 촉매 작용에 기여하는 보조 단백질입니다. 그중에는 이황화 가교를 형성하고 교환 할 수있는 단백질 이황화 이성화 효소가 있습니다.
주변 세포질에서 많은 수의 분해 효소가 발견됩니다. 알칼리성 포스파타제는 그중 하나이며 막 지질 다당류와 관련이있는 것으로 밝혀졌습니다. 주요 기능은 다른 성격의 인산화 화합물을 가수 분해하는 것입니다.
일부 생리 학적 연구에 따르면 GTP (구아노 신 5'- 트리 포스페이트)와 같은 고 에너지 분자는 주변 세포질 공간에서 이러한 인산염에 의해 가수 분해되고 분자가 세포질과 접촉하지 않는다는 사실이 밝혀졌습니다.
일부 탈질 박테리아 (아질산염을 질소 가스로 환원 할 수 있음) 및 화학 독립 영양 생물 (무기 원에서 전자를 추출 할 수 있음)의 주변 세포질 공간에는 전자 수송 단백질이 포함되어 있습니다.
참고 문헌
- Costerton, J., Ingram, J., & Cheng, K. (1974). 그람 음성균 세포 봉투의 구조와 기능 세균 학적 검토, 38 (1), 87–110.
- Dmitriev, B., Toukach, F., & Ehlers, S. (2005). 세균 세포벽의 포괄적 인 관점을 향해. 미생물학 동향, 13 (12), 569–574.
- Koch, AL (1998). 그람 음성 주변 세포질 공간의 생물 물리학. 미생물학의 비판적 리뷰, 24 (1), 23–59.
- Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., & Ingram, JM (1972). 그람 음성 박테리아의 세포질 주위 공간 내 알칼리성 포스파타제의 분포 세균학 저널, 111 (3), 827–832.
- Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., & Ehrmann, M. (2011). 박테리아 주변 질의 단백질 품질 관리. Annu. Rev. Microbiol. , 65, 149-168.
- Missiakas, D., & Raina, S. (1997). 박테리아 주변 세포질의 단백질 접힘. Journal of Bacteriology, 179 (8), 2465–2471.
- Prescott, L., Harley, J., & Klein, D. (2002). 미생물학 (5 판). McGraw-Hill 회사.
- Stock, J., Rauch, B. 및 Roseman, S. (1977). Salmonella typhimurium의 Periplasmic Space. 생화학 저널, 252 (21), 7850-7861.