발효 : 역사, 과정, 유형, 예 - 생물학 - 2025

발효는 하나 이상의 유기 화합물에 단순한 화합물로 분해되는 화학적 과정 산소 (혐기)의 유무. ATP의 형태로 에너지를 생산하기 위해 많은 유형의 세포에서 수행됩니다.

오늘날, 산소가없는 상태에서 분자를 "발효"할 수있는 유기체는 와인, 맥주, 치즈 및 요구르트를 만드는 데 사용되는 에탄올, 젖산 및 기타 상업적 관련 제품의 생산에 이용되기 때문에 산업 수준에서 매우 중요합니다. 등

빵과 맥주, 효모의 알코올 발효의 두 가지 제품 (이미지 출처 : PublicDomainImages at www.pixabay.com)

발효라는 단어는 "끓다"를 의미하는 라틴어 fervere에서 파생되었으며, 뜨거운 액체를 끓이는 것과 매우 유사한 모양으로 첫 번째 발효 음료에서 관찰 된 거품을 암시하는 것으로 만들어졌습니다.

오늘날 Gay-Lussac이 1810 년에 제안했듯이 ATP 형태로 에너지를 생산하기 위해 포도당 또는 기타 유기 영양소의 혐기성 분해를 가리키는 데 사용되는 일반적인 용어입니다.

지구상에서 최초로 출현 한 생물은 아마도 산소가없는 대기에서 살았을 것이므로 포도당의 혐기성 분해는 유기 분자로부터 에너지를 얻는 생물 중에서 가장 오래된 대사 방법 일 것입니다.

발효의 역사

발효 현상에 대한 인간의 지식은 아마도 농업만큼이나 오래되었습니다. 왜냐하면 수천 년 동안 인간은 으깬 단 포도 주스를 발포성 포도주로 바꾸거나 밀 반죽을 빵으로 바꾸는 것을 촉진했기 때문입니다. .

그러나 첫 번째 사회에서는 이러한 "기본"요소를 발효 식품으로 전환하는 것이 원인이 알려지지 않았기 때문에 일종의 "미스터리"또는 "기적"이벤트로 간주되었습니다.

과학적 사고의 발전과 최초의 현미경의 발명은 의심 할 여지없이 미생물학 분야에서 중요한 선례를 세웠으며,이를 통해 발효“미스터리”의 해법이 가능해졌습니다.

Lavoisier 및 Gay-Lussac 실험

Antoine Lavoisier의 그래픽 초상화 (출처 : H. Rousseau (그래픽 디자이너), E. Thomas (조각사) Augustin Challamel, Desire Lacroix Via Wikimedia Commons)

프랑스 과학자 인 Lavoisier는 1700 년대 후반에 설탕을 알코올과 이산화탄소로 바꾸는 과정에서 (와인 생산 과정에서 발생하는 것처럼) 소비되는 기질의 무게가 제품의 무게와 동일하다는 것을 보여주었습니다. 합성.

나중에 1810 년에 Gay-Lussac은 다음과 같은 화학 반응으로 이러한 주장을 요약했습니다.

C6H12O6 (포도당) → 2CO2 (이산화탄소) + 2C2H6O (에탄올)

그러나 여러 해 동안 발효 과정에서 관찰 된 이러한 화학적 변화는 분해 물질, 즉 죽은 세포에서 방출되는 분자 진동의 산물이라고 주장되었습니다.

간단히 말해서, 모든 연구자들은 발효가 생명체에게 필요한 과정이 아니라 일부 유기체의 죽음에 따른 2 차적 효과라고 확신했습니다.

행동하는 효모

그의 실험실에있는 Louis Pasteur. Wikimedia Commons를 통해

나중에 루이 파스퇴르 (Louis Pasteur)는 1857 년에 발효를 효모와 같은 미생물과 연관 시켰을 때 미생물 화학의 탄생을 알 렸습니다.이 용어는 살아있는 세포의 존재와 가스 생성과 관련이있었습니다. 및 일부 유기 화합물.

나중에 1920 년에 일부 포유류 근육 추출물은 산소가 없을 때 포도당에서 젖산을 형성하는 것을 촉진했으며 곡물 발효 과정에서 생성 된 많은 화합물이 근육 세포에서도 생성된다는 사실이 밝혀졌습니다.

이 발견 덕분에 발효는 효모와 박테리아에 대한 독점적 인 과정이 아니라 포도당 활용의 한 형태로 일반화되었습니다.

이후의 많은 연구는 발효 현상과 관련된 지식을 상당히 개선했습니다. 왜냐하면 관련된 대사 경로와 효소가 밝혀 졌기 때문에 다양한 산업적 목적을위한 개발이 가능했습니다.

일반 발효 과정

우리가 말했듯이 발효는 유기 기질의 혐기성 변형 (산소없이)을 포함하는 화학적 과정으로, 산소의 개입 없이는 효소 시스템에 의해 "하류"로 대사 될 수없는 단순한 유기 화합물로 변환됩니다.

그것은 다른 효소에 의해 수행되며 일반적으로 곰팡이, 효모 또는 박테리아와 같은 미생물에서 관찰되며 수세기 동안 사람이 상업적 목적으로 사용했던 일련의 이차 제품을 생산합니다.

발효 중에 일어나는 화학 반응에서 효소 (다른 화학 반응을 가속화 할 수있는 단백질)는 기질을 가수 분해하고 분해하거나 "소화"하여 대사 적으로 더 간단한 분자와 더 동화 될 수있는 영양소를 생성합니다.

발효는 특정 조건 하에서 일부 동물 세포 (예 : 근육 세포) 및 일부 식물 세포에서 발생할 수 있기 때문에 미생물의 배타적 인 과정이 아니라는 점을 언급 할 가치가 있습니다.

발효 가능한 기질은 무엇입니까?

발효와 관련된 과학적 연구 초기에는이 과정의 필수 분자가 탄수화물이라고 생각했습니다.

그러나 많은 유기산 (아미노산 포함), 단백질, 지방 및 기타 화합물이 식품 및 에너지 공급원으로 기능 할 수 있기 때문에 다양한 유형의 미생물을위한 발효 가능한 기질이라는 사실이 곧 이해되었습니다.

일반적으로 기질이 완전히 산화 될 수 없기 때문에 혐기성 대사가 호기성 대사와 동일한 양의 에너지를 생성하지 않는다는 점을 명확히하는 것이 중요합니다.

결과적으로 혐기성 미생물은 유사한 미생물이 호기성 조건 (산소 존재 하에서)에서 추출하는 것과 동일한 에너지를 추출하기 위해 훨씬 더 많은 양의 기질을 소비하는 경향이 있습니다.

발효 란 무엇입니까?

외부 전자 수용체의 부재 또는 세포 호흡 사슬의 일부 결함으로 인해 호흡이 발생할 수없는 경우, 발효는 포도당이나 기타 탄소원에서 에너지를 생산하는 데 사용되는 이화 경로입니다.

예를 들어 포도당의 경우 부분 산화는 해당 경로를 통해 수행되며,이를 통해 피루 베이트, ATP 및 NADH가 생성됩니다 (이러한 제품은 에너지 기질에 따라 다릅니다).

호기성 조건에서 피루 베이트는 크렙스 사이클에 들어가고이 사이클의 생성물이 전자 수송 사슬에 들어갈 때 추가로 산화됩니다. NAD +는 또한 이러한 과정에서 재생되어 해당 경로의 연속성을 유지할 수 있습니다.

산소가 없을 때, 즉 혐기성 상태에서 산화 반응에서 파생 된 피루 베이트 (또는 생성 된 다른 유기 화합물)는 환원됩니다. 이 감소는 발효 과정의 기본 이벤트 인 NAD +의 재생을 허용합니다.

피루 베이트 (또는 다른 산화 생성물)의 감소는 세포 외 환경으로 배설되는 알코올, 가스 또는 유기산 일 수있는 폐기물 합성의 시작을 표시합니다.

얼마나 많은 에너지가 생산됩니까?

호기성 조건에서 1 몰의 포도당이 이산화탄소 (CO2)와 물로 완전히 산화되면 38 몰의 ATP가 생성되지만 발효는 소비 된 포도당 1 몰당 1 ~ 3 몰의 ATP를 생성합니다.

발효 유형

여러 종류의 발효가 있으며, 공정의 최종 제품뿐만 아니라 "연료"로 사용되는 에너지 기질에 의해 여러 번 정의됩니다. 이들 중 다수는 특히 산업적 맥락에서 정의 될 것입니다.

독자를위한 메모로서,이 주제를 이해하기 위해서는 특히 탄수화물 이화 작용 (당분 해), 크렙스주기 및 전자 수송 사슬 (호흡)과 관련된 에너지 대사의 일부 측면을 먼저 검토하는 것이 좋습니다. 더 큰 깊이.

5 가지 발효 유형을 언급 할 수 있습니다.

-알코올 발효

-젖산 또는 젖산 발효

-프로피온 발효

-부 티르 발효

-혼합 산 발효

알코올 발효

이러한 유형의 발효를 언급 할 때 일반적으로 알코올의 일종 인 에탄올 (CH3CH2OH 또는 C2H6O) 의 생산과 관련이있는 것으로 이해됩니다 (예를 들어 와인 및 맥주와 같은 알코올성 음료에 포함됨). .

산업적으로 말해서 사람이 알코올 음료를 얻기 위해 이용하는 주요 미생물은 Saccharomyces cerevisiae 종에 속하는 효모와 같은 곰팡이입니다.

알코올 발효 (출처 : 원본 버전의 작성자 : 사용자 : Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) via Wikimedia Commons)

효모는 실제로 통성 혐기성 세균으로 성장할 수있는 호기성 유기체입니다. 즉, 조건이 보장되는 경우 신진 대사를 변화시키고 생존 할 산소의 부재에 적응합니다.

이전 섹션에서 논의했듯이 혐기성 조건의 에너지 성능은 호기성 조건보다 훨씬 낮으므로 성장이 느립니다.

알코올 발효에는 피루 베이트를 에탄올로 전환하는 과정이 포함되며, 이는 2 단계 과정으로 이루어집니다. 먼저 피루 베이트를 아세트 알데히드로 전환 한 다음 아세트 알데히드에서 에탄올로 전환하는 것입니다.

첫 번째 반응 인 피루 베이트에서 아세트 알데히드로의 전환 반응은 피루 베이트의 각 분자에 대해 한 분자의 CO2가 방출되고 티아민 피로 포스페이트 또는 TPP로 알려진 보조 인자를 필요로하는 효소 피루 베이트 데카 복실 라제에 의해 촉매되는 탈 카르 복 실화입니다.

이렇게 생성 된 아세트 알데히드는 알코올 탈수소 효소에 의해 에탄올로 환원되는데, 이는 아세트 알데히드의 각 분자에 대한 보조 인자로 NADH2 분자 1 개를 사용하여 에탄올과 NAD +를 방출합니다.

NAD +는 해당 경로의 단계 중 하나에서 글리 세르 알데히드 3- 포스페이트의 환원에 재사용 될 수 있으며, ATP 합성이 계속되도록합니다.

산업적 차원에서 S. cerevisiae의 다양한 균주는 다른 목적으로 이용되는데, 일부는 와인, 맥주, 빵 등의 생산을 위해 "특화"되었기 때문에 몇 가지 독특한 대사 차이를 나타낼 수 있습니다.

젖산 또는 젖산 발효

이 유형의 발효는 호모 발효와 이종 발효의 두 가지로 나눌 수 있습니다. 첫 번째는 해당 과정 피루 베이트 감소의 유일한 발효 생성물 인 젖산의 생산과 관련이 있고 두 번째는 젖산과 에탄올의 생산과 관련이 있습니다.

- 동종 발효

해당 경로에 의해 생성 된 피루 베이트는 젖산 탈수소 효소의 효소 작용 덕분에 직접 젖산으로 전환됩니다. 이 반응에서 알코올 발효의 두 번째 반응에서와 같이 NAD + 분자가 재생되어 해당 과정에서 글리 세르 알데히드 3- 포스페이트를 산화시킵니다.

소비되는 각 포도당 분자에 대해 두 분자의 피루 베이트가 생성되므로 젖산 발효의 결과는 포도당 분자 당 젖산 두 분자 (및 NAD + 두 분자)에 해당합니다.

이러한 유형의 발효는 유산균이라고하는 특정 유형의 박테리아에서 매우 흔하며 존재하는 가장 단순한 유형의 발효입니다.

젖산은 젖산 탈수소 효소 (NADH2를 사용하는)의 작용을 통해 피루 베이트가 젖산으로 전환되기 때문에 일부 근육 세포에서도 생산 될 수 있습니다.

- 이종 유산 발효

이러한 유형의 발효에서 해당 과정에서 파생 된 두 개의 피루 베이트 분자는 젖산 합성에 사용되지 않습니다. 대신 포도당의 각 분자에 대해 하나의 피루 베이트는 젖산으로 변하고 다른 하나는 에탄올 또는 아세트산과 CO2로 변합니다.

이런 식으로 포도당을 대사하는 박테리아는 이종 발효 유산균으로 알려져 있습니다.

그들은 해당 과정 전체에 걸쳐 피루 베이트를 생산하지 않고 대신 오탄당 포스페이트 경로의 일부를 사용하여 글리 세르 알데히드 3- 포스페이트를 생성 한 다음 해당 효소에 의해 피루 베이트로 대사됩니다.

간단히 말해서,이 박테리아는 TPP 연결 오탄당 인산 케톨 라제 효소를 사용하여 자일 룰 로스 5- 인산 (글루코스에서 합성)을 글리 세르 알데히드 3- 인산 및 아세틸 인산으로 "절단"하여 글리 세르 알데히드 3- 인산 (GAP) 및 아세틸 인산을 생성합니다.

GAP는 해당 경로로 들어가 피루브산으로 전환 된 다음 효소 젖산 탈수소 효소 덕분에 젖산으로 전환되는 반면, 아세틸 포스페이트는 아세트산 또는 에탄올로 환원 될 수 있습니다.

젖산균은 다양한 발효유 유도체를 생산하는 데 사용되기 때문에 인간에게 매우 중요하며 그 중에서도 요구르트가 두드러집니다.

그들은 또한 발효 양배추 또는 "사우어 크라우트", 피클 및 발효 올리브와 같은 다른 발효 식품을 담당합니다.

-프로피온 발효

이것은 프로피온산 (CH3-CH2-COOH)을 생산할 수 있고 초식 동물의 반추위에 서식하는 프로피 오니 박테리아에 의해 수행됩니다.

박테리아가 포도당을 당분 해하여 피루 베이트를 생성하는 발효 유형입니다. 이 피루 베이트는 옥 살로 아세테이트로 카복실 화되고, 크렙스 사이클의 역반응을 사용하여 두 단계로 석시 네이트로 환원됩니다.

그런 다음 숙시 네이트는 숙시 닐 -CoA로 전환되고, 이는 다시 효소 메틸 말로 닐 뮤 타제에 의해 메틸 말로 닐 -CoA로 전환되며, 이는 숙시 닐 -CoA의 분자 내 재 배열을 촉매합니다. 그런 다음 메틸 말로 닐 -CoA를 탈 카르 복 실화하여 프로피 오닐 -CoA를 생성한다.

이 프로피 오닐 -CoA는 CoA- 전이 효소에 의해 촉매되는 CoA- 숙시 네이트 전이 반응을 통해 프로피온산을 생성합니다. 젖산균과 프로피 오니 박테리아는 프로피온산이 특별한 맛을 내기 때문에 스위스 치즈를 생산하는 데 사용됩니다.

-부 티르 발효

부 티르 발효. 출처 : Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

그것은 절대 혐기성 세균이고 일반적으로 Clostridium 속에 속하는 포자 형성 박테리아에 의해 수행됩니다. 종에 따라이 박테리아는 부탄올, 아세트산, 에탄올, 이소프로판올 및 아세톤을 생성 할 수도 있습니다 (이산화탄소는 항상 제품 임).

이 박테리아는 해당 경로를 통해 포도당을 분해하고 피루 베이트를 생성하며, 이는 탈 카복실 화되어 아세틸 -CoA를 형성합니다.

일부 박테리아에서는 두 개의 아세틸 -CoA 분자가 티 올라 제 효소에 의해 응축되어 아세토 아세틸 -CoA를 생성하고 CoA를 방출합니다. Acetoacetyl-CoA는 효소 β-hydroxybutyryl-CoA dehydrogenase에 의해 탈수 소화되어 P-hydroxybutyryl-CoA를 형성합니다.

이 마지막 제품은 효소 크로 토 나아 제의 작용을 통해 Crotonil-CoA를 생성합니다. 크로 토닐 -CoA는 FADH2와 관련된 부티 릴 -CoA 탈수소 효소에 의해 다시 환원되어 부티 릴 -CoA를 생성합니다.

마지막으로, 부티 릴 -CoA는 CoA 부분을 제거하고 물 분자를 추가하여 부티르산으로 전환됩니다. 알칼리성 (높은 pH) 조건에서 일부 박테리아는 부티르산을 n- 부탄올로 전환 할 수 있습니다.

-혼합 산 발효

그것은 산소와 함께 또는 산소없이 성장할 수있는 장내 세균과 (Enterobacteriaceae)로 알려진 박테리아에서 흔합니다. 발효의 결과로 다양한 유형의 유기산과 중성 화합물이 생성되기 때문에 "혼합 산"이라고합니다.

혼합 산 발효의 요약 계획 (출처 : 원래 업 로더는 French Wikipedia의 NicolasGrandjean이었습니다. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/), Wikimedia Commons를 통해)

종에 따라 포름산, 아세트산, 숙신산, 젖산, 에탄올, CO2, 부탄디올 등을 생산할 수 있습니다.

혐기성 조건 하에서 일부 박테리아는 효소 포름산-피루 베이트 리아제의 작용에 의해 피루 베이트로부터 포름산과 아세틸 -CoA를 형성 할 수 있기 때문에 종종 포름산 발효라고도 알려져 있습니다.

발효가있는 과정의 예

발효 과정과 그 제품의 많은 예가 있습니다. 이러한 예 중 일부는 다음과 같습니다.

발효 제품 요거트 (이미지 제공 : Imo Flow at www.pixabay.com)

- 유산균의 유산 발효로 생산되는 살라미 (발효 육)

- 유산균에 의해 생산되는 요구르트 (발효유)

- 유산균과 프로피 오니 박테리아가 젖산과 프로피온 발효를 통해 생산되는 치즈 (발효유)

치즈, 젖산균과 프로피 오니 박테리아의 발효 산물 (이미지 : lipefontes0 at www.pixabay.com)

- 알코올 발효를 통해 효모가 생산하는 빵 (밀 반죽에서 글루텐 발효)

- 와인 과 맥주 (포도 주스의 당과 곡물의 당을 발효), 알코올 발효를 통해 효모가 생산

- 커피 와 코코아 (과일의 점액에 존재하는 당의 발효), 젖산균과 효모에 의해 젖산 및 알코올 발효에 의해 생성됩니다.

참고 문헌

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