질소 고정 : 생물 및 비 생물 과정 - 생물학 - 2026

질소 고정은 생물학적 및 비의 집합입니다 - 생물 사용할 수 질소의 화학적 형태를 생산하는 생물학적 과정. 질소는 육상 및 수생 생태계에서 순 1 차 생산성을 제한하는 요소이기 때문에 질소 가용성은 생태계와 지구 생지 화학의 기능을 중요한 방식으로 제어합니다.

살아있는 유기체의 조직에서 질소는 아미노산의 일부이며 효소와 같은 구조적 및 기능적 단백질 단위입니다. 그것은 또한 핵산과 엽록소의 구성에서 중요한 화학 원소입니다.

또한 탄소 환원 (광합성)과 탄소 산화 (호흡)의 생지 화학적 반응은 단백질이기 때문에 질소 함유 효소의 매개를 통해 발생합니다.

생지 화학 질소 사이클의 화학 반응에서,이 요소는 N으로 제로로부터 산화 상태를 변경하는 ₂ NH에서 3-에 ₃ NO 3+, ₂ ^- 및 NH ₄ ⁺ 및 NO의 행 5+ ₃ ^- .

여러 미생물이 이러한 질소 산화물 환원 반응에서 생성 된 에너지를 이용하여 대사 과정에 사용합니다. 전체적으로 질소 순환을 주도하는 것은 이러한 미생물 반응입니다.

지구상에서 가장 풍부한 화학적 형태의 질소 는 지구 대기의 79 %를 구성하는 기체 분자 이원자 질소 N ₂ 입니다.

또한 두 원자를 결합하는 삼중 결합으로 인해 실질적으로 불활성이며 매우 안정된 최소 반응성 질소 화학 종입니다. 이런 이유로 대기에있는 풍부한 질소는 대다수의 생명체가 이용할 수 없습니다.

생명체가 이용할 수있는 화학적 형태의 질소는 "질소 고정"을 통해 얻습니다. 질소 고정은 비 생물 적 형태의 고정과 생물학적 형태의 고정이라는 두 가지 주요 방법을 통해 발생할 수 있습니다.

비 생물 적 형태의 질소 고정

전기 폭풍

그림 2. 전기 폭풍 출처 : pixabay.com

뇌우 중에 발생하는 번개 또는 "번개"는 단순한 소음과 빛이 아닙니다. 그들은 강력한 화학 반응기입니다. 번개의 작용으로, 질소 산화물 및 NO NO ₂ 폭풍 중에 생성되는 , NO라고 총칭는 _X .

번개 섬광으로 관찰되는 이러한 방전은 고온 (30,000 ^o C) 및 고압 조건을 생성 하여 대기로부터 산소 O ₂ 와 질소 N ₂ 의 화학적 결합을 촉진하여 질소 산화물 NO _x를 생성 합니다.

이 메커니즘은 총 질소 고정 속도에 매우 낮은 기여도를 보이지만 비 생물 적 형태 중에서 가장 중요합니다.

화석 연료 연소

질소 산화물의 생산에는 인위적인 기여가 있습니다. 우리는 이미 질소 분자 N의 강한 삼중 결합 있다고 말했다 ₂ 극단적 인 조건에서 나눌 수 있습니다.

석유로부터 (산업 및 상업 및 개인 운송, 해상, 항공 및 땅) 유래의 화석 연료의 연소는 엄청난 양의 NO가 생성 _X 배출을 대기로.

화석 연료의 연소에서 배출되는 N ₂ O는 지구 온난화에 기여하는 강력한 온실 가스입니다.

바이오 매스 연소

NO는 질소 산화물의 기여 또한 존재 _X 유기 쓰레기 소각 원으로서 미생물의 사용을 산불 가열 장작의 사용 예를 들면, 불꽃 최고 온도 영역에서 바이오 매스 연소 조리로는 칼로리 에너지.

인위적 경로에 의해 대기로 방출되는 질소 산화물 NOx는 도시 및 산업 환경의 광화학 스모그와 같은 심각한 환경 오염 문제와 산성비에 중요한 기여를합니다.

토양 침식 및 암석 풍화로 인한 질소 배출

토양 침식과 질소가 풍부한 기반암 풍화는 질소 산화물을 방출 할 수있는 원소에 미네랄을 노출시킵니다. 암반 풍화는 물리적 및 화학적 메커니즘이 함께 작용하는 환경 요인에 노출되어 발생합니다.

지각 운동은 질소가 풍부한 암석을 물리적으로 요소에 노출시킬 수 있습니다. 이어서, 화학적 수단에 의해, 산성비 침전 분리 NO가 화학 반응을 일으키는 _{것을 ×,} 암석이 유형에서 토양에서 모두.

지구 전체의 생물학적 이용 가능한 질소의 26 %를 토양 침식 및 암석 풍화 메커니즘에 할당하는 최근 연구가 있습니다.

생물학적 형태의 질소 고정

몇몇 세균성 미생물 N 삼중 결합의 파괴 가능한 보유기구 ₍₂₎ 및 제조 NH ₃ 암모니아 쉽게 변신, 대사 NH ₄ ⁺ 암모늄 이온 .

자립 또는 공생 미생물

미생물에 의한 질소 고정의 형태는 자유 생명체 또는 식물과 공생하는 유기체를 통해 발생할 수 있습니다.

질소 고정 미생물 사이에는 형태 학적, 생리 학적 차이가 크지 만, 이들 모두가 사용하는 고정 과정과 질소 효소 시스템은 매우 유사합니다.

양적으로,이 두 가지 메커니즘 (자유 생활과 공생)을 통한 생물 질소 고정은 전 세계적으로 가장 중요합니다.

질소 분해 효소 시스템을 활성 상태로 유지하는 메커니즘

질소 고정 미생물은 질소 효소 효소 시스템을 활성 상태로 유지하는 전략적 메커니즘을 가지고 있습니다.

이러한 메커니즘에는 호흡기 보호, 구조적 화학적 보호, 효소 활동의 가역적 억제, 보조 인자로 바나듐 및 철을 사용하는 대체 질소 효소의 추가 합성, 산소 확산 장벽 생성 및 공간 분리가 포함됩니다. 질소 분해 효소.

일부는 Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus 및 Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina 속

다른 것들은 화학 영양 속인 Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium 및 Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas 속의 phototrophs와 같은 통성 혐 기증을 나타냅니다.

자유 생물 미생물에 의한 생물 질소 고정

자유 (비 공생) 형태로 토양에 서식하는 질소 고정 미생물은 기본적으로 고세균과 박테리아입니다.

대기압 질소 N 변환 할 수있는 박테리아 및 박테리아의 여러 가지 유형 _2, 암모니아, NH로 ₃ . 화학 반응에 따르면 :

N ₂ + 8 H ⁺ + 8E ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

이 반응은 질소 고정 효소 시스템 및 보조 인자, 비타민 B의 조정 요구 ₍₁₂₎ . 또한, 이러한 질소 고정기구는 많은 에너지를 소모 흡열 및 N 226 킬로 칼로리 / 몰 필요 ₂ ; 즉, 대사 비용이 높기 때문에 에너지를 생산하는 시스템과 연결되어야합니다.

N- 고정 반응 중에 필요한 에너지

이 과정의 에너지는 ATP로부터 얻어지며, 이는 전자 수송 사슬 (최종 전자 수용체로 산소를 사용)에 결합 된 산화 적 인산화에서 비롯됩니다.

분자 질소를 암모니아로 환원시키는 과정은 또한 양성자 형태 H ^+의 수소를 분자 수소 H _2로 환원 _{시킵니다.}

많은 질소 화 효소 시스템은 수소화 효소에 의해 매개되는 수소 재활용 시스템을 결합했습니다. 질소 고정 시아 노 박테리아 커플 광합성과 질소 고정.

효소 복합체 질소 화 효소와 산소

질소 효소 복합체는 두 가지 구성 요소, 성분 I, 몰리브덴 및 철을 보조 인자로 사용하는 디 니트로게나 제 (우리는 Mo-Fe- 단백질이라고 함)와 구성 요소 II, 철을 보조 인자로 사용하는 디 니트로게나 제 환원 효소 (Fe- 단백질)를 가지고 있습니다.

반응에 관여하는 전자는 먼저 성분 II에 기부되고 나중에 질소 환원이 발생하는 성분 I에 기부됩니다.

II에서 I 로의 전자 전달이 일어나려면 Fe- 단백질이 두 활성 부위에서 Mg-ATP에 결합해야합니다. 이 결합은 Fe- 단백질에 구조적 변화를 일으 킵니다. 과도한 산소는 전자 수용 능력을 상쇄하기 때문에 Fe- 단백질에 또 다른 불리한 형태 변화를 일으킬 수 있습니다.

이것이 질소 효소 복합체가 허용 가능한 농도 이상의 산소 존재에 매우 민감하고 일부 박테리아가 미세 호기성 생명체 또는 통성 혐기성 혐 기증을 일으키는 이유입니다.

자유 생존하는 질소 고정 박테리아 중 Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina 속의 화학 영양 생물과 Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira 속의 광 영양 생물을 언급 할 수 있습니다.

식물과 공생하는 미생물에 의한 생물 질소 고정

ectosymbiosis (미생물이 식물 외부에 위치하는 경우) 또는 endosymbiosis (미생물이있는 경우)의 형태로 식물, 특히 콩과 식물 및 풀과 공생 관계를 설정할 수있는 다른 질소 고정 미생물이 있습니다. 식물의 세포 또는 세포 간 공간 내에 산다).

육상 생태계에 고정 된 질소의 대부분은 콩과 식물과 Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium 및 Mesorhizobium 속 박테리아의 공생 관계에서 비롯됩니다.

질소 고정 공생체에는 세 가지 흥미로운 유형이 있습니다. 결합 성 뿌리 줄기 세포, 시아 노 박테리아를 공생체로 사용하는 시스템 및 상호 주의적 엔도 리조 바이오 아제입니다.

Rhizocenosis

연관성 rhizocenosis-like symbioses에서는 식물의 뿌리에 특수한 구조가 형성되지 않습니다.

이러한 유형의 공생의 예는 Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum 및 Herbaspirillum과 함께 옥수수 (Zea maiz)와 사탕 수수 (Saccharum officinarum) 식물간에 확립됩니다.

rhizocenosis에서 질소 고정 박테리아는 식물의 뿌리 삼출물을 영양 매체로 사용하고 뿌리 피질의 세포 간 공간을 식민지화합니다.

공생 시아 노 박테리아

시아 노 박테리아가 참여하는 시스템에서 이러한 미생물은 무산소 질소 고정과 산소 광합성의 공존을위한 특별한 메커니즘을 개발했습니다.

예를 들어 Gleothece와 Synechococcus에서는 일시적으로 분리되어 주간 광합성과 야간 질소 고정을 수행합니다.

다른 경우에는 두 프로세스가 공간적으로 분리되어 있습니다. 질소는 분화 된 세포 (이종 낭) 그룹에 고정되어 광합성이 수행되지 않습니다.

Nostoc 속의 시아 노 박테리아의 질소 고정 공생 관계는 Nothocerus endiviaefolius의 충치에서와 같이 비 혈관 식물 (antóceras)과 함께 연구되었습니다. , 그리고 더 높은 angiosperm 식물, 예를 들어 Gunnnera 속의 65 다년생 허브와 함께.

예를 들어, 시아 노 박테리아 아나바에 나와 비 혈관 식물 인 bryophyte의 공생 질소 고정 결합은 작은 고사리 Azolla anabaenae의 잎에서 관찰되었습니다.

Endorhizobiosis

endorhizobiosis의 예로서 Frankia와 casuarina (Casuarina cunninghamiana) 및 alder (Alnus glutinosa)와 같은 일부 우디 식물과 Rhizobium –leguminous association 사이에 설립 된 actinorrhiza라는 연관성을 인용 할 수 있습니다.

Leguminosae 계열의 대부분의 종은 Rhizobium 박테리아와 공생 관계를 형성하며이 미생물은 질소를 식물로 전달하는 진화 적 전문성을 가지고 있습니다.

Rhizobium과 관련된 식물의 뿌리에는 질소 고정이 일어나는 소위 라디칼 결절이 나타납니다.

Sesbania 및 Aechynomene 콩과 식물에서는 줄기에 추가 결절이 형성됩니다.

• 화학 신호

공생체와 숙주 사이에는 화학적 신호가 교환됩니다. 식물은 Rhizobium에서 nod 유전자의 발현을 유도하는 특정 유형의 플라보노이드를 분비하는 것으로 밝혀졌으며, 이는 nodulation factor를 생성합니다.

결절 인자는 뿌리 털의 변형, 감염 채널의 형성 및 뿌리 피질의 세포 분열을 생성하여 결절의 형성을 촉진합니다.

고등 식물과 미생물 사이의 질소 고정 공생의 몇 가지 예가 다음 표에 나와 있습니다.

균근 증

또한 대부분의 생태계에는 Glomeromycota, Basidiomycota 및 Ascomycota 문에 속하는 질소 고정 균근 곰팡이가 있습니다.

균근 진균은 자궁외 공생에서 살 수 있으며 일부 식물의 미세한 뿌리 주위에 균사 덮개를 형성하고 토양 전체에 추가 균사를 퍼뜨립니다. 또한 많은 열대 지역에서 식물은 균사가 뿌리 세포를 관통하는 내 공생에서 균근을 호스팅합니다.

곰팡이가 여러 식물과 동시에 균근을 형성 할 수 있으며,이 경우 상호 관계가 설정됩니다. 또는 균근이 광합성을하지 않는 식물, 예를 들어 Monotropa 속의 균종이 영양성 식물에 의해 기생된다. 또한 여러 곰팡이가 단일 식물과 동시에 공생 할 수 있습니다.

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