편모는 박테리아의 편모의 부분 구조이고, 필라멘트의 단백질이다. 대다수의 박테리아에는 한 가지 유형의 편모 만 있습니다. 그러나 일부는 둘 이상을 가지고 있습니다.
이 단백질의 분자 크기는 30kDa에서 60kDa 사이입니다. 예를 들어, Enterobacteriaceae에서는 분자 크기가 크지 만 특정 담수 박테리아에서는 작습니다.
출처 : Dartmouth College, Dartmouth Electron Microscope Facility
플라 젤린은 숙주 세포 부착 및 침입을 허용하는 독성 인자입니다. 또한 선천적 및 적응 적 면역 반응에 관여하는 여러 유형의 세포에 대한 강력한 활성화 제입니다.
편모 및 이동성의 미세 구조
편모는 세포 표면에 고정되어 있습니다. 그것은 세 부분으로 구성됩니다 : 1) 필라멘트, 셀 표면에서 연장되고 단단한 속이 빈 원통형 구조입니다. 2) 세포벽과 막층에 내장되어 여러 고리를 형성하는 기저 체; 및 3) 후크, 기저 체를 필라멘트에 연결하는 짧은 곡선 구조.
기저 체는 편모의 가장 복잡한 부분입니다. 그람 음성 박테리아에서는 중앙 기둥에 연결된 4 개의 고리가 있습니다. 그램 양성에서는 두 개의 고리가 있습니다. 편모의 회전 운동은 기저부에서 발생합니다.
박테리아 표면에서 편모의 위치는 유기체마다 크게 다르며 다음과 같을 수 있습니다. 1) 편모가 하나 뿐인 단조; 2) 극성, 둘 이상; 또는 3) 많은 측면 편모가있는 주변부. 주변 세포질 공간에 위치한 스피 로케 테스에서와 같이 endoflagella도 있습니다.
헬리코박터 파일로리는 6 ~ 8 개의 단극 편모를 가지고 있기 때문에 이동성이 매우 뛰어납니다. 점액을 통한 pH 구배는 H. pylori가 스스로 방향을 잡고 상피 세포에 인접한 영역에 자리를 잡도록합니다. 슈도모나스는 극성 편모를 가지고 있는데, 이는 당에서 화학 주성을 나타내며 독성과 관련이 있습니다.
편모의 구조
편모 단백질 서열의 놀라운 특징은 N- 말단 및 C- 말단 영역이 매우 보존되어있는 반면, 중앙 영역은 동일한 속의 종과 아종간에 매우 가변적이라는 것입니다. 이 초 가변성은 살모넬라 종의 수백 가지 혈청 형을 담당합니다.
Flagellin 분자는 말단 영역을 통해 서로 상호 작용하고 중합하여 필라멘트를 형성합니다. 여기서, 말단 영역은 필라멘트의 원통형 구조 내부를 향하고 중앙 영역은 외부를 향해 노출됩니다.
염분이 없을 때 해중합되는 튜 불린 필라멘트와 달리 박테리아의 필라멘트는 물에서 매우 안정적입니다. 약 20,000 개의 튜 불린 서브 유닛이 필라멘트를 형성합니다.
H. pylori와 Pseudomonas aeruginosa 필라멘트에서 두 가지 유형의 편모가 중합됩니다. 즉, fliC 유전자에 의해 암호화되는 FlaA와 FlaB입니다. FlaA는 이질적이며 여러 하위 그룹으로 세분되며 분자 질량은 45 ~ 52kDa 사이입니다. FlaB는 53kDa의 분자량으로 균질합니다.
종종 편모의 라이신 잔기가 메틸화됩니다. 또한 FlaA의 글리코 실화 및 FlaB의 티로신 잔기의 인산화와 같은 다른 변형이 있으며, 각각의 기능은 독성 및 수출 신호입니다.
박테리아의 편모 필라멘트 성장
박테리아의 재앙은 실험적으로 제거 할 수 있으며 그 재생을 연구 할 수 있습니다. 편모 소단위는이 구조의 내부 영역을 통해 운반됩니다. 극단에 도달하면 HAP2 또는 FliD라고하는 단백질 ( "캡 단백질")의 도움으로 서브 유닛이 자발적으로 추가됩니다.
필라멘트의 합성은 자체 조립을 통해 이루어집니다. 즉, 편모의 중합에는 효소 나 인자가 필요하지 않습니다.
필라멘트 조립에 대한 정보는 서브 유닛 자체에서 찾을 수 있습니다. 따라서 편모 서브 유닛은 중합되어 11 개의 프로파일을 형성하여 완전한 하나를 형성합니다.
P. aeruginosa와 Proteus mirabilis의 편모 합성은 erythromycin, clarithromycin, azithromycin과 같은 항생제에 의해 억제됩니다.
면역 체계의 활성화 제로서의 편모
첫 번째 연구는 살모넬라에서 나온 나노 몰 이하 농도의 편모가 전 단핵구 세포주에서 강력한 사이토 카인 유도제임을 입증했습니다.
그 후, 전 염증 반응의 유도는 편모와 선천성 면역계 세포 표면의 수용체 사이의 상호 작용을 수반하는 것으로 나타났습니다.
편모와 상호 작용하는 표면 수용체는 toll-5 유형 (TLR5)입니다. 그 후, 재조합 편모를 사용한 연구에 따르면 초 가변 영역이 없으면 면역 반응을 유도 할 수 없다는 사실이 밝혀졌습니다.
TLR5는 림프구, 호중구, 단핵구, 대 식세포, 수지상 세포, 상피 세포 및 림프절과 같은 면역계의 세포에 존재합니다. 장에서 TLR5는 미생물 총의 구성을 조절합니다.
그람 음성 박테리아는 일반적으로 유형 III 분비 시스템을 사용하여 편모를 숙주 세포의 세포질로 이동시켜 일련의 세포 내 이벤트를 유발합니다. 따라서 세포 내 배지의 편모는 NAIP 계열의 단백질 (세포 자멸사 억제제 단백질 / NLR 계열)에 의해 인식됩니다.
그 후, 편모 -NAIP5 / 6 복합체는 NOD 유사 수용체와 상호 작용하여 감염 및 손상에 대한 숙주의 반응을 생성합니다.
편모와 식물
식물은 편모 감지 2 (FLS2) 경로를 통해이 단백질을 인식합니다. 후자는 류신 반복이 풍부한 수용체 키나아제이며 TLR5와 상 동성입니다. FLS "는 편모의 N- 말단 영역과 상호 작용합니다.
FLS2에 대한 플라 젤린의 결합은 MAP 키나제 경로의 인산화를 생성하며, 이는 곰팡이 및 박테리아에 의한 감염에 대한 보호를 매개하는 단백질 합성에서 절정에 이릅니다.
일부 밤나무 식물에서는 편모가 FLS3 수용체에도 결합 할 수 있습니다. 이러한 방식으로 FLS2가 매개하는 방어를 회피하는 병원균으로부터 스스로를 보호합니다.
보조제로 플라 젤린
보조제는 항원에 대한 세포 또는 체액 반응을 증가시키는 물질입니다. 많은 백신이 면역 반응이 좋지 않기 때문에 좋은 보조제가 필요합니다.
수많은 연구에서 보조제로서 편모의 효과가 입증되었습니다. 이러한 조사는 동물 모델을 사용하여 평가 된 백신에서 재조합 편모를 사용하는 것으로 구성되었습니다. 그러나이 단백질은 아직 임상 1 상을 통과하지 못했습니다.
연구 된 재조합 편모는 다음과 같다 : 편모 – 인플루엔자 바이러스 헤 마토 글 루티 닌의 에피토프 1; Schistosoma mansoni의 편모-에피토프; 편모 – E. coli의 열에 안정한 독소; 편모-플라 스모 듐 표면 단백질 1; 및 편모-다른 재조합 체 중에서 나일 바이러스의 외피 단백질.
인간 용 백신의 보조제로 편모를 사용하면 몇 가지 이점이 있습니다. 이러한 장점은 다음과 같습니다.
1) 매우 낮은 용량에서 효과적입니다.
2) IgE 반응을 자극하지 않습니다.
3) 또 다른 보조제 인 Ag의 서열은 TLR5를 통한 편모 신호 전달 경로에 영향을주지 않고 편모 서열에 삽입 될 수있다.
편모의 다른 용도
편모 유전자는 광범위한 변이를 나타 내기 때문에 특정 검출이나 종 또는 균주 식별에 사용할 수 있습니다.
예를 들어, PCR / RFLP의 조합은 북미에서 분리 된 대장균에서 편모 유전자의 분포와 다형성을 연구하는 데 사용되었습니다.
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