산화 적 인산화 : 단계, 기능 및 억제제 - 생물학 - 2026

산화 적 인산화는 분자가 ADP와 P로부터 ATP를 합성하는 공정이다 _I (무기 인산). 이 메커니즘은 박테리아와 진핵 세포에 의해 수행됩니다. 진핵 세포에서 인산화는 비 광합성 세포의 미토콘드리아 기질에서 일어난다.

ATP 생산은 코엔자임 NADH 또는 FADH ₂ 에서 O ₂ 로의 전자 이동에 의해 구동됩니다 . 이 과정은 세포의 주요 에너지 생산을 나타내며 탄수화물과 지방의 분해에서 파생됩니다.

출처 : Robot8A

전하와 pH 구배에 저장된 에너지 (양성자 원동력이라고도 함)는이 과정을 가능하게합니다. 생성되는 양성자 구배는 양성자 (H ⁺ ) 의 농도 와 미토콘드리아 매트릭스가 음이 되기 때문에 막의 외부 부분이 양전하를 갖도록합니다 .

산화 적 인산화는 어디에서 발생합니까?

전자 수송과 산화 적 인산화 과정은 막과 관련이 있습니다. 원핵 생물에서 이러한 메커니즘은 원형질막을 통해 발생합니다. 진핵 세포에서는 미토콘드리아 막과 연관됩니다.

세포에서 발견되는 미토콘드리아의 수는 세포 유형에 따라 다릅니다. 예를 들어, 포유류에서 적혈구에는 이러한 세포 기관이없는 반면 근육 세포와 같은 다른 세포 유형에는 최대 수백만 개의 세포 기관이있을 수 있습니다.

미토콘드리아 막은 단순한 외막, 다소 복잡한 내막, 그리고 그 사이에 많은 ATP 의존 효소가 위치한 막간 공간으로 구성됩니다.

외막에는 작은 분자의 단순한 확산을위한 채널을 형성하는 포린이라는 단백질이 포함되어 있습니다. 이 막은 미토콘드리아의 구조와 모양을 유지하는 역할을합니다.

내부 막은 밀도가 높고 단백질이 풍부합니다. 또한 분자와 이온이 투과 할 수 없기 때문에이를 통과하기 위해서는 세포를 운반하기 위해 막간 단백질이 필요합니다.

매트릭스 내부에서 내부 멤브레인의 접힌 부분이 확장되어 작은 부피로 큰 면적을 가질 수있는 융기를 형성합니다.

셀 발전소

미토콘드리아는 세포 에너지 생산자로 간주됩니다. 그것은 구연산 순환, 지방산 산화, 산화 환원 효소 및 전자 수송 및 ADP의 인산화 과정에 관여하는 효소를 포함합니다.

양성자 농도 구배 (pH 구배)와 미토콘드리아 내부 막의 전하 구배 또는 전위가 양성자 원동력을 담당합니다. 이온 (H ⁺ 이외)에 대한 내부 막의 낮은 투과성은 미토콘드리아가 안정적인 전압 구배를 갖도록합니다.

전자 수송, 양성자 펌핑 및 ATP 생산은 양성자 원동력 덕분에 미토콘드리아에서 동시에 발생합니다. pH 구배는 알칼리 조건에서 막간 및 미토콘드리아 매트릭스에서 산성 조건을 유지합니다.

O로 전송 매 2 개 전자에 대한 ₂ 내지 10 양성자 전기 그라디언트를 생성 막을 통해 펌핑된다. 이 과정에서 방출되는 에너지는 전자가 수송 사슬을 통과함으로써 점진적으로 생성됩니다.

단계

NADH와 FADH ₂ 의 산화 환원 반응에서 방출되는 에너지 는 상당히 높기 때문에 (각 전자 쌍에 대해 약 53kcal / mol) ATP 분자 제조에 사용되기 위해서는 수송 체를 통한 전자의 통과.

이들은 내부 미토콘드리아 막에 위치한 4 개의 복합체로 구성됩니다. ATP 합성에 대한 이러한 반응의 결합은 다섯 번째 복합체에서 수행됩니다.

전자 수송 사슬

NADH는 전자 수송 사슬의 복합 I에 들어가는 한 쌍의 전자를 전달합니다. 전자는 플라 빈 모노 뉴클레오타이드로 전달 된 다음 철-황 수송 체를 통해 유비 퀴논 (코엔자임 Q)으로 전달됩니다. 이 과정은 많은 양의 에너지 (16.6kcal / mol)를 방출합니다.

Ubiquinone은 막을 가로 질러 복합 III로 전자를 전달합니다. 이 복잡 전자는 사이토 크롬 B 및 C를 통해 통과 _한 철 - 황 수송 덕분.

전자는 복합 III에서 복합 IV (사이토 크롬 c 산화 효소)로 이동하여 사이토 크롬 c (말초 막 단백질)에서 하나씩 전달됩니다. 복합 IV에서 전자는 한 쌍의 구리 이온 (Cu _a ²⁺ )을 통과 한 다음 사이토 크롬 c _a , 다른 한 쌍의 구리 이온 (Cu _b ²⁺ )으로 전달되고 이로부터 사이토 크롬 a _{3로 전달} 됩니다.

마지막으로, 전자는 마지막 수용체 인 O ₂ 로 전달되어 수신 된 각 전자 쌍에 대해 물 분자 (H ₂ O)를 형성합니다 . O 복잡한 IV에서 전자의 통로 _(2)는 무료로 다량의 에너지 (25.8 킬로 칼로리 / 몰)를 생성한다.

숙시 네이트 CoQ 환원 효소

복합 II (숙시 네이트 CoQ 환원 효소)는 숙시 네이트 분자가 푸마 레이트로 산화 됨으로써 시트르산 회로에서 전자 쌍을받습니다. 이 전자는 FAD로 이동하여 철-황 그룹을 통과하여 유비 퀴논으로 전달됩니다. 이 코엔자임에서 그들은 복합체 III로 이동하여 이전에 설명한 경로를 따릅니다.

전자 전달 반응에서 FAD로 방출되는 에너지는 양성자를 막을 통해 구동하기에 충분하지 않으므로이 사슬 단계에서는 양성자 원동력이 생성되지 않으며 결과적으로 FADH는 더 적은 H ^{+를 생성합니다.} NADH보다.

에너지의 결합 또는 변환

앞서 설명한 전자 수송 과정에서 생성 된 에너지는 효소 ATP 합성 효소 또는 복합체 V에 의해 촉매되는 반응 인 ATP 생산에 사용될 수 있어야합니다. 이러한 에너지의 보존은 에너지 커플 링으로 알려져 있으며 그 메커니즘은 특성화하기 어렵습니다.

이 에너지 변환을 설명하기 위해 몇 가지 가설이 설명되었습니다. 가장 잘 받아 들여지는 것은 아래에 설명 된 화학 결합 가설입니다.

화학 결합

이 메커니즘은 ATP 합성에 사용되는 에너지가 세포막의 양성자 구배에서 비롯된다는 것을 제안합니다. 이 과정은 미토콘드리아, 엽록체 및 박테리아에 개입하며 전자의 수송과 관련이 있습니다.

전자 수송의 복합체 I 및 IV는 양성자 펌프 역할을합니다. 이들은 양자를 막간 공간으로 펌핑 할 수있는 형태 적 변화를 겪습니다. 복합 IV에서 각 전자 쌍에 대해 두 개의 양성자가 막 밖으로 펌핑되고 ​​두 개가 더 매트릭스에 남아 H ₂ O를 형성합니다 .

복합체 III의 Ubiquinone은 복합체 I 및 II의 양성자를 받아들이고이를 막 외부로 방출합니다. 복합체 I와 III는 각각 운반 된 전자 쌍마다 4 개의 양성자의 통과를 허용합니다.

미토콘드리아 기질은 낮은 농도의 양성자와 음의 전위를 가지고있는 반면, 막간 공간은 역 조건을 나타냅니다. 이 막을 통과하는 양성자의 흐름은 ATP 합성에 필요한 에너지 (양성자 당 ± 5kcal / mol)를 저장하는 전기 화학적 구배를 나타냅니다.

ATP 합성

효소 ATP 합성 효소는 산화 적 인산화에 관여하는 다섯 번째 복합체입니다. ATP를 형성하기 위해 전기 화학적 구배의 에너지를 이용하는 역할을합니다.

이 막 횡단 단백질은 F ₀ 및 F ₁ 의 두 가지 구성 요소로 구성됩니다 . F ₀ 성분 은 양성자를 미토콘드리아 매트릭스로 복귀시켜 채널 역할을하며 F ₁ 은 상기 복귀 에너지를 사용하여 ADP 및 P _i를 통해 ATP 합성을 촉매합니다 .

ATP 합성 프로세스에는 F ₁ 의 구조적 변경 과 구성 요소 F ₀ 및 F ₁ 의 조립이 필요합니다 . F _0을 통한 양성자 전위 는 F ₁ 의 세 가지 하위 단위에서 형태 변화를 일으켜 ATP의 형성을 지시하는 회전 모터 역할을 할 수 있습니다.

ADP와 P _i 의 결합을 담당하는 하위 단위 는 약한 상태 (L)에서 활성 상태 (T)로 변경됩니다. ATP가 형성되면 두 번째 서브 유닛이이 분자의 방출을 허용하는 개방 상태 (O)가됩니다. ATP가 해제 된 후이 서브 유닛은 개방 상태에서 비활성 상태 (L)로 바뀝니다.

ADP에 P와 _I 분자 L 상태로 O 상태에서 통과 서브 유닛에 결합한다.

제품

전자 수송 사슬과 인산화는 ATP 분자를 생성합니다. NADH의 산화는 약 52.12 kcal / mol (218kJ / mol)의 자유 에너지를 생성합니다.

NADH의 산화에 대한 전반적인 반응은 다음과 같습니다.

NADH + 1⁄2 O ₂ + H ⁺ ↔ H ₂ O + NAD ⁺

NADH 및 FADH ₂ 에서 전자의 전달은 다양한 복합체를 통해 발생하여 자유 에너지 변화 ΔG °가 ATP 합성과 결합 된 더 작은 에너지 "패킷"으로 분해되도록합니다.

한 분자의 NADH가 산화되면 세 분자의 ATP가 합성됩니다. FADH ₂ 분자의 산화 는 두 ATP의 합성과 결합됩니다.

이 코엔자임은 해당 과정과 구연산 순환 과정에서 비롯됩니다. 분해 된 포도당 분자마다 세포의 위치에 따라 36 또는 38 분자의 ATP를 생성합니다. 뇌와 골격근에서는 ATP가 36 개 생성되고 근육 조직에서는 ATP가 38 개 생성됩니다.

풍모

단세포 및 다세포의 모든 유기체는 세포 내에서 과정을 수행하고 차례로 전체 유기체에서 중요한 기능을 유지하기 위해 세포에서 최소한의 에너지를 필요로합니다.

대사 과정은 에너지가 필요합니다. 사용 가능한 에너지의 대부분은 탄수화물과 지방의 분해에서 얻습니다. 이 에너지는 산화 적 인산화 과정에서 파생됩니다.

산화 적 인산화 제어

세포의 ATP 이용률은 합성을 제어하고 산화 적 인산화와 전자 수송 사슬의 결합으로 인해 일반적으로 전자 수송 속도를 조절합니다.

산화 적 인산화는 ATP가 소비되는 것보다 더 빨리 생성되지 않도록 엄격한 제어를합니다. 에너지 생산 속도를 조절하는 전자 수송 및 결합 인산화 과정에는 특정 단계가 있습니다.

ATP 생산의 조정 된 제어

에너지 생산의 주요 경로 (세포 ATP)는 해당 과정, 구연산 순환 및 산화 적 인산화입니다. 이 세 가지 프로세스의 조정 된 제어는 ATP의 합성을 조절합니다.

ATP의 질량 활동 비율에 의한 인산화 제어는 수송 사슬에서 전자의 정확한 공급에 달려 있습니다. 이것은 차례로 해당 작용과 구연산 순환의 작용에 의해 높게 유지되는 / 비율에 의존합니다.

이 조정 된 제어는 해당 과정 체크 포인트 (시트 레이트 억제 PFK) 및 시트르산 회로 (피루 베이트 탈수소 효소, 시트 레이트 테이프 아제, 이소 시트 레이트 탈수소 효소 및 α- 케 토글 루타 레이트 탈수소 효소)를 조절하여 수행됩니다.

수락 자에 의한 제어

복합 IV는 (사이토 크롬 C 산화 효소)의 활성을 감소 시토크롬 C (c 의해 제어된다의 기판 중 하나에 의해 조절 효소이다 ²⁺ 차례로 농도비 간의 평형이다) / 및 / +의 질량 작용 비율.

/ 비율이 높고 / +가 낮을수록 시토크롬 농도가 높아지고 복잡한 IV 활성이 높아집니다. 예를 들어, 다른 휴식 및 활동 활동이 다른 유기체를 비교하면 이것은 해석됩니다.

높은 신체 활동과 개별적으로 ADP + P에 대한 ATP의 소모하기 때문에 가수 분해가 _나는 따라서 증가하고, 증가 원인 질량 작용 비율의 차이를 생성하는 매우 높기 ATP의 합성. 휴식중인 개인에서는 반대 상황이 발생합니다.

궁극적으로 산화 적 인산화 속도는 미토콘드리아 내 ADP의 농도에 따라 증가합니다. 농도가 아데닌 뉴클레오티드 트랜스 및 P에 대해 책임 ADP-ATP의 translocators에 따라 상기 _I 미토콘드리아 매트릭스 세포질에서.

결합 해제 에이전트

산화 적 인산화는 특정 화학 작용제에 의해 영향을 받아 ADP의 인산화없이 전자 수송이 계속되고 에너지 생산 및 보존을 해제합니다.

이 약제는 ADP가 없을 때 미토콘드리아의 산소 소비율을 자극하여 ATP 가수 분해를 증가시킵니다. 그들은 전자 수송 사슬에서 중간을 제거하거나 에너지 상태를 끊는 방식으로 작동합니다.

미토콘드리아 막을 통과하는 약산 인 2,4- 디 니트로 페놀은 양성자 구배를 소멸시키는 역할을합니다.

이 화합물은 호흡을 증가시켜 대사율을 증가시키고 체중을 감소시키는 것으로 밝혀 졌기 때문에 "다이어트 환약"으로 사용되었습니다. 그러나 그 부정적인 영향은 심지어 사망을 초래할 수도 있음이 밝혀졌습니다.

양성자 구배의 소실은 열을 생성합니다. 갈색 지방 조직의 세포는 호르몬으로 제어되는 분리를 사용하여 열을 생성합니다. 모발이없는 동면 포유류와 신생아는 일종의 열 담요 역할을하는이 조직으로 구성됩니다.

억제제

억제 화합물 또는 제제는 O ₂ 소비 (전자 수송) 및 관련 산화 적 인산화를 방지합니다. 이 약제는 전자 수송에서 생성 된 에너지의 사용을 통해 ATP의 형성을 방지합니다. 따라서 해당 에너지 소비를 사용할 수 없을 때 운송 체인이 중지됩니다.

항생제 올리고 마이신은 많은 박테리아에서 인산화 억제제 역할을하여 ADP에서 ATP 합성에 대한 자극을 방지합니다.

K ⁺ 및 Na ⁺ 와 같은 양이온과 지용성 복합체를 형성 하고 이러한 양이온과 함께 미토콘드리아 막을 통과 하는 이온 화단 제제도 있습니다 . 그런 다음 미토콘드리아는 ATP를 합성하는 대신 전자 수송에서 생성 된 에너지를 사용하여 양이온을 펌핑합니다.

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