호기성 당분 과잉 글루코오스의 사용으로 정의 또는 호기성에도 높은 산소 농도의 조건과 에너지 효율의 감소에도 불구하고, "발효"제품의 형성에 산화 적 인산화에 의해 처리되지 않는다.
일반적으로 포도당과 산소 소비가 높은 증식률이 높은 조직에서 발생합니다. 이것의 예는 암 종양 세포, 포유류의 혈액에있는 일부 기생 세포, 심지어 포유류의 뇌의 일부 영역에있는 세포입니다.
당분 해 경로 (출처 :] via Wikimedia Commons)
포도당의 이화 작용에 의해 추출 된 에너지는 다양한 대사 경로에서 하류에 사용되는 ATP 및 NADH의 형태로 보존됩니다.
호기성 해당 과정 동안, 피루 베이트는 크렙스 회로와 전자 수송 사슬로 향하지만, 또한 ATP의 추가 생산없이 NAD + 재생을위한 발효 경로를 통해 처리되어 젖산 형성으로 끝납니다.
호기성 또는 혐기성 해당 과정은 글리코 솜으로 알려진 특수한 해당 과정 소기관을 보유한 트리파노소마 티드와 같은 유기체를 제외하고는 주로 세포질에서 발생합니다.
당분 해는 가장 잘 알려진 대사 경로 중 하나입니다. 이것은 골격근 세포의 경로를 연구 한 Gustav Embden과 Otto Meyerhof가 1930 년대에 완전히 공식화했습니다. 그러나 호기성 해당 과정은 1924 년부터 Warburg 효과로 알려져 있습니다.
반응
포도당의 호기성 이화 작용은 효소 촉매 작용을 통해 10 단계로 진행됩니다. 많은 저자들은 이러한 단계가 중개자에서 자유 에너지의 함량을 높이는 것을 목표로하는 에너지 투자 단계와 ATP 형태의 대체 및 에너지 획득 단계로 나뉘어져 있다고 생각합니다.
에너지 투자 단계
헥소 키나제 (HK)에 의해 촉매되는 글루코스 6- 포스페이트에 대한 글루코스의 1- 인산화. 이 반응에서 ATP의 한 분자는 각 포도당 분자에 대해 반전되어 인산염 그룹 기증자 역할을합니다. 포도당 6- 인산염 (G6P)과 ADP를 생성하고 반응은 비가 역적입니다.
효소는 작동을 위해 반드시 완전한 Mg-ATP2-의 형성을 필요로하기 때문에 마그네슘 이온이 필요합니다.
G6P의 프럭 토스 6- 포스페이트 (F6P) 로의 2- 이성체 화. 에너지 소비를 포함하지 않으며 PGI (phosphoglucose isomerase)에 의해 촉매되는 가역적 반응입니다.
포스 포프 럭 토키나 제 -1 (PFK-1)에 의해 촉매 된 F6P의 프럭 토스 1,6- 비스 포스페이트로의 3- 인산화. ATP 분자는 인산기 공여체로 사용되며 반응 생성물은 F1,6-BP 및 ADP입니다. ∆G 값 덕분에이 반응은 되돌릴 수 없습니다 (반응 1과 마찬가지로).
F1,6-BP의 4- 촉매 절단. 효소 aldolase는 이러한 가역적 알돌 축합을 담당합니다.
5-Triose phosphate isomerase (TIM)는 추가적인 에너지 입력없이 triose phosphate : DHAP 및 GAP의 상호 전환을 담당합니다.
에너지 회수 단계
1-GAP는 글리 세르 알데히드 3- 인산 탈수소 효소 (GAPDH)에 의해 산화되며, 이는 인산기의 GAP 로의 이동을 촉매하여 1,3- 비스 포스 포 글리세 레이트를 형성합니다. 이 반응에서는 포도당 분자 당 두 분자의 NAD +가 환원되고 두 분자의 무기 인산염이 사용됩니다.
생성 된 각 NADH는 전자 수송 사슬을 통과하고 6 개의 ATP 분자는 산화 적 인산화에 의해 합성됩니다.
2- 포스 포 글리세 레이트 키나아제 (PGK)는 포스 포릴기를 1,3- 비스 포스 포 글리세 레이트에서 ADP로 전달하여 2 개의 ATP 및 2 개의 3- 포스 포 글리세 레이트 (3PG) 분자를 형성합니다. 이 과정을 기질 수준 인산화라고합니다.
HK와 PFK의 반응에서 소비 된 두 ATP 분자는 경로의이 단계에서 PGK로 대체됩니다.
3-3PG는 포스 포 글리세 레이트 뮤 타제 (PGM)에 의해 2PG로 전환되며, 이는 두 가역 단계에서 글리세 레이트의 탄소 3과 2 사이의 포스 포릴 그룹의 변위를 촉매합니다. 마그네슘 이온도이 효소에 필요합니다.
에 놀라 제에 의해 촉매되는 4-A 탈수 반응은 에너지 투자가 필요하지 않은 반응에서 2PG를 포스 포에 놀 피루 베이트 (PEP)로 전환하지만 나중에 인산염 그룹의 전달을위한 더 큰 에너지 잠재력을 가진 화합물을 생성합니다.
5- 마지막으로, 피루 베이트 키나아제 (PYK)는 피루 베이트 생성과 함께 PEP의 포스 포릴 그룹이 ADP 분자로 이동하는 것을 촉매합니다. 포도당 분자 당 두 분자의 ADP가 사용되고 ATP의 두 분자가 생성됩니다. PYK는 칼륨 및 마그네슘 이온을 사용합니다.
따라서 해당 과정의 총 에너지 생산량은 경로에 들어가는 포도당 분자 당 ATP 2 분자입니다. 호기성 조건에서 포도당의 완전한 분해는 30 ~ 32 분자의 ATP를 얻는 것을 포함합니다.
해당 과정 중간체의 운명
해당 과정 후, 피루 베이트는 탈 카르 복 실화를 거쳐 CO2를 생성하고 아세틸기를 아세틸 코엔자임 A에 기증하며, 이는 또한 크렙스 사이클에서 CO2로 산화됩니다.
이 산화 과정에서 방출 된 전자는 미토콘드리아 호흡 연쇄 반응을 통해 산소로 이동하여 궁극적으로이 세포 기관에서 ATP 합성을 유도합니다.
호기성 해당 과정 동안 생성 된 과잉 피루 베이트는 젖산을 형성하고 해당 과정에서 소비 된 NAD의 일부를 재생하는 효소 락 테이트 탈수소 효소에 의해 처리되지만 새로운 ATP 분자는 형성되지 않습니다.
젖산 탈수소 효소 메커니즘 (출처 : Wikimedia Commons를 통한 Jazzlw)
또한, 피루 베이트는 예를 들어 아미노산 알라닌의 형성을 유도하는 동화 과정에서 사용될 수 있거나 지방산 합성을위한 골격 역할을 할 수도 있습니다.
해당 과정의 최종 산물 인 피루 베이트와 마찬가지로 많은 반응 중간체는 세포에 중요한 이화 작용 또는 동화 작용 경로에서 다른 기능을 수행합니다.
핵산에 존재하는 리보스 중간체가 얻어지는 포도당 6- 포스페이트 및 오탄당 포스페이트 경로의 경우입니다.
참고 문헌
- Akram, M. (2013). 당분 해와 암에 대한 미니 리뷰. J. Canc. 교육., 28, 454–457.
- Esen, E., & Long, F. (2014). 조골 세포의 호기성 당분 해. Curr Osteoporos Rep, 12, 433–438.
- Haanstra, JR, González-Marcano, EB, Gualdrón-López, M., & Michels, PAM (2016). 트리파노소마 티드 기생충에서 글리코 좀의 생물 발생, 유지 및 역학. Biochimica et Biophysica Acta-Molecular Cell Research, 1863 (5), 1038–1048.
- Jones, W., & Bianchi, K. (2015). 호기성 해당 과정 : 증식을 넘어서. 면역학의 개척자, 6, 1–5.
- Kawai, S., Mukai, T., Mori, S., Mikami, B., & Murata, K. (2005). 가설 : 헥소 키나제 계열에서 포도당 키나제의 구조, 진화 및 조상. Journal of Bioscience and Bioengineering, 99 (4), 320–330.
- Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehninger 생화학 원리. 오메가 에디션 (5 판).