당분 해 : 기능, 효소, 단계, 제품, 중요성 - 생물학 - 2025

당분 이나 당분이 궁극적 인 목표에 에너지를 생성하는 포도당 이화의 주요 경로이다 에서 ATP의 형태와 환원력을 이 탄수화물에서, NADH의 형태.

1930 년대에 Gustav Embden과 Otto Meyerhof가 골격근 세포에서 포도당 소비를 연구하면서 완전히 밝혀진이 경로는이 단당류의 완전한 산화로 구성되며 그 자체로 혐기성 경로를 나타냅니다. 에너지를 얻습니다.

해당 과정 중 하나 인 ATP의 분자 구조 (해당 경로 요약 (출처 : Tekks at English Wikipedia / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) via Wikimedia Commons)) Wikimedia Commons)

그것은 단세포 또는 다세포, 원핵 또는 진핵 생물 등 존재하는 모든 생물체에서 차이와 함께 발생하기 때문에 주요 대사 경로 중 하나이며 진화 적으로 고도로 보존 된 반응 체인으로 생각됩니다.

사실, 생존을 위해이 경로에만 의존하는 일부 유기체와 세포 유형이 있습니다.

첫 번째 경우, 해당 과정은 6 개의 탄소 원자의 포도당이 3 개의 탄소 원자를 가진 피루 베이트로의 산화로 구성됩니다. ATP 및 NADH의 동시 생산으로 대사 및 합성 관점에서 세포에 유용합니다.

포도당 이화 작용에서 얻은 생성물을 추가로 처리 할 수있는 세포에서 해당 과정은 크렙스 회로와 전자 수송 사슬 (호기성 해당 과정)을 통한 이산화탄소와 물의 생성으로 끝납니다.

10 가지 효소 반응은 해당 경로의 과정에서 일어나며, 이러한 반응의 조절은 종마다 다소 다를 수 있지만 조절 메커니즘도 상당히 보존되어 있습니다.

해당 작용의 기능

신진 대사의 관점에서 포도당은 모든 생명체에 가장 중요한 탄수화물 중 하나입니다.

이것은 안정적이고 매우 용해성이있는 분자이기 때문에 동물이나 식물의 몸 전체에 걸쳐 비교적 쉽게 수송 될 수 있으며, 저장 및 / 또는 세포 연료로 필요한 곳까지 얻을 수 있습니다.

포도당의 구조 (출처 : Oliva93 / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) via Wikimedia Commons)

포도당에 포함 된 화학 에너지는 해당 탄수화물의 산화로부터 방출 된 에너지가보다 유용한 형태의 에너지로 "포획"될 수있는 일련의 고도로 제어 된 단계로 구성된 해당 과정을 통해 살아있는 세포에 의해 이용됩니다. , 따라서 그 중요성.

이 경로를 통해 에너지 (ATP)와 환원력 (NADH)을 얻을뿐만 아니라 다른 경로의 일부인 일련의 대사 중간체를 제공합니다. 이는 동화 작용 (생합성) 및 일반적인 세포 기능. 다음은 목록입니다.

-PPP (Pentose Phosphate Pathway)를위한 Glucose 6-phosphate

-젖산 발효 용 피루 베이트

-아미노산 합성 용 피루 베이트 (주로 알라닌)

-트리 카르 복실 산 순환을위한 피루 베이트

-글리코겐, 지방산, 트리글리 세라이드, 뉴클레오타이드, 아미노산 등의 합성과 같은 다른 경로에서 "구성 요소"역할을하는 과당 6- 인산, 포도당 6- 인산 및 디 하이드 록시 아세톤 포스페이트.

에너지 생산

해당 경로에 의해 생성 된 ATP의 양은이를 생성하는 세포가 호기성 조건 하에서 살 수 없을 때, 다른 유형의 발효 과정과 결합 될 때 세포에 필요한 에너지를 공급하기에 충분합니다.

그러나 호기성 세포와 관련하여 해당 과정은 또한 비상 에너지 원으로 작용하며 호기성 대사로 세포를 특성화하는 산화 적 인산화 반응 이전에 "준비 단계"역할을합니다.

해당 과정에 관여하는 효소

당분 해는이 경로를 특징 짓는 반응을 촉매하는 10 가지 효소의 참여 덕분에 가능합니다. 이러한 효소의 대부분은 알로 스테 릭이며 촉매 기능을 발휘할 때 모양이나 형태가 바뀝니다.

기질 사이에 공유 결합을 끊고 형성하는 효소가 있으며, 기능을 수행하기 위해 특정 보조 인자가 필요한 다른 효소, 주로 금속 이온이 있습니다.

구조적으로 말하면 모든 해당 효소는 본질적 으로 α 나선으로 둘러싸여 있고 하나 이상의 도메인에 배열 된 평행 β 시트로 구성된 중심을 가지고 있습니다. 더욱이, 이들 효소는 그들의 활성 부위가 일반적으로 도메인 사이의 결합 부위에 있다는 것을 특징으로한다.

경로의 주요 조절은 헥소 키나제, 포스 포프 럭 토키나 제, 글리 세르 알데히드 3- 포스페이트 탈수소 효소 및 피루 베이트 키나제와 같은 효소의 조절 (호르몬 또는 대사 산물)을 통과한다는 점도 중요합니다.

해당 경로 조절의 주요 포인트 (출처 : Gregor 0492 / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) via Wikimedia Commons)

1- 헥소 키나제 (HK)

해당 작용의 첫 번째 반응 (포도당 인산화)은 헥소 키나제 (HK)에 의해 촉매되며, 그 작용 메커니즘은 ATP 주변에서 효소의 "잠금"을 촉진하는 기질 "유도 조임"으로 구성되는 것으로 보입니다. 포도당 (기질)의

고려되는 유기체에 따라, 분자량 범위가 50 (약 500 개 아미노산)에서 100kDa 인 동종 효소가 하나 이상있을 수 있습니다. 왜냐하면 이들은 포도당, 마그네슘 이온의 존재에 의해 형성이 선호되는 이량 체 형태로 함께 그룹화되는 것처럼 보이기 때문입니다. 및 ATP.

헥소 키나아제는 개방형 알파와 베타 시트로 구성된 3 차 구조를 가지고 있지만, 이러한 효소에는 많은 구조적 차이가 있습니다.

2- 포스 포 글루코스 이성화 효소 (PGI)

헥소 키나제에 의해 인산화 된 포도당은 포도당 6- 인산 이성화 효소로도 알려진 포스 포 글루코스 이성화 효소 (PGI)를 통해 과당 6- 인산으로 이성 질화됩니다. 그러면 효소는 원자를 제거하거나 추가하지 않고 구조적 수준에서 다시 배열합니다.

이것은 이량 체 형태의 활성 효소 (모노머의 무게가 66kDa 정도)이며 해당 과정뿐만 아니라 포도당 생성, 식물의 탄수화물 합성 등에 관여합니다.

3- 포스 포프 럭 토키나 제 (PFK)

Fructose 6-phosphate는 phosphofructokinase 효소의 기질로, ATP를 포스 포 릴기 공여체로 사용하여이 분자를 재인 산화하여 과당 1,6-bisphosphate를 생성 할 수 있습니다.

이 효소는 박테리아와 포유류에 호 모사 량체 효소 (세균의 경우 각각 33kDa, 포유류의 경우 85kDa의 4 개의 동일한 서브 유닛으로 구성됨)로 존재하며 효모에서는 8 량체 (더 큰 서브 유닛으로 구성, 112 및 118 kDa).

알로 스테 릭 효소로, 일부 제품 (ADP)과 ATP 및 구연산염과 같은 다른 분자에 의해 양 또는 음으로 조절됩니다.

4- 알돌 라세

프럭 토스 1,6- 비스 포스페이트 알 돌라 아 제로도 알려진 알 돌라 아제는 프럭 토스 1,6- 비스 포스페이트를 디 하이드 록시 아세톤 포스페이트와 글리 세르 알데히드 3- 포스페이트로의 촉매 분해와 역반응, 즉 두 당의 결합을 촉매합니다. 과당 1,6- 비스 포스페이트.

즉,이 효소는 과당 1,6- 비스 포스페이트를 반으로 잘라 두 개의 인산화 된 3- 탄소 화합물을 방출합니다. Aldolase는 또한 각각 자체 활성 부위를 가진 4 개의 동일한 서브 유닛으로 구성됩니다.

이 효소의 두 가지 부류 (I 및 II)의 존재가 확인되었습니다.이 효소는 촉매 작용을하는 반응 메커니즘에 의해 구별되며 일부 (첫 번째)는 박테리아와 "하위"진핵 생물에서 발생하고 나머지는 둘째) 박테리아, 원생 생물 및 후생 동물에 있습니다.

"고급"진핵 알 돌라 제는 분자량이 40kDa 인 서브 유닛의 동종 사량 체로 구성되며, 각각은 8 개의 β / α 시트로 구성된 배럴로 구성됩니다.

5- 트리 오스 포스페이트 이소 머라 제 (TIM)

2 개의 인산화 된 트리오 스는 트리 오스-포스페이트 이성화 효소의 작용 덕분에 서로 상호 전환 될 수 있으며, 이는 해당 과정에서 두 당이 모두 사용될 수 있도록하여 경로에 들어가는 각 포도당 분자를 완전히 사용하도록합니다.

이 효소는 "완벽한"효소로 설명되어 있는데, 이는 설명 된 반응을 귀하의 참여없이 발생하는 것보다 약 1 조 배 더 빠르게 촉매하기 때문입니다. 활성 부위는 많은 해당 효소의 특징 인 베타 배럴 구조의 중심에 있습니다.

그것은 약 27kDa의 두 개의 동일한 서브 유닛으로 구성된 이합체 단백질로, 둘 다 구형 구조를 가지고 있습니다.

6- 글리 세르 알데히드 3- 포스페이트 탈수소 효소 (GAPDH)

aldolase와 triose phosphate isomerase의 작용에 의해 생성 된 글리 세르 알데히드 3- 포스페이트는 GAPDH의 기질 역할을합니다. GAPDH는 각각의 NAD + 분자에 협력 적으로 결합하는 동 종사 량체 효소 (각 서브 유닛 34-38 kDa)입니다. 4 개의 활성 부위와 2 개의 인산염 또는 황산염 이온.

이 경로 단계에서 효소는 무기 포스페이트를 포스 포릴 기 공여자로 사용하여 기질 중 하나의 인산화를 허용하며 동시에 두 개의 NAD + 분자가 감소하고 1,3- 비스 포스 포 글리세 레이트가 생성됩니다.

7- 포스 포 글리세 레이트 키나제 (PGK)

포스 포 글리세 레이트 키나제는 기질 수준에서 인산화에 의해 1,3- 비스 포스 포 글리세 레이트의 인산기 중 하나를 ADP 분자로 전달하는 역할을합니다. 이 효소는 헥소 키나아제가 사용하는 것과 유사한 메커니즘을 사용합니다. 헥소 키나아제는 기질에 닿으면 닫히고 물 분자를 방해하지 않도록 보호합니다.

이 효소는 둘 이상의 기질을 사용하는 다른 효소와 마찬가지로 ADP에 대한 결합 부위와 당 인산염에 대한 결합 부위를 가지고 있습니다.

설명 된 다른 효소와 달리이 단백질은 좁은 "틈새"로 연결된 동일한 크기의 두 도메인으로 구성된 bilobar 구조를 가진 44kDa 단량체입니다.

8- 포스 포 글리세 레이트 뮤 타제

3- 포스 포 글리세 레이트는 분자의 중간에서 인산기에서 탄소 2로 변화를 겪으며, 이는 경로의 마지막 반응에서 그룹이 ATP 분자로 후속 이동을 촉진하는 전략적 불안정 부위를 나타냅니다.

이 재 배열은 27kDa에 가까운 서브 유닛 크기를 갖는 인간의 이량 체 효소 및 효모의 사량 체 효소 인 포스 포 글리세 레이트 뮤 타제 효소에 의해 촉매됩니다.

9-에 놀라 제

Enolase는 2-phosphoglycerate에서 phosphoenolpyruvate 로의 탈수를 촉매하며, 이는 다음 반응에서 ATP 생성에 필요한 단계입니다.

두 개의 동일한 45kDa 서브 유닛으로 구성된 이량 체 효소입니다. 그것은 안정성과 기질에 결합하는 데 필요한 구조적 변화를 위해 마그네슘 이온에 의존합니다. 많은 유기체의 세포질에서 가장 많이 발현되는 효소 중 하나이며 해당 효소에 더하여 기능을 수행합니다.

10- 피루 베이트 키나아제

해당 과정에서 발생하는 두 번째 기질 수준 인산화는 포스 포에 놀 피루 베이트에서 ADP로 포스 포릴기를 전달하고 피루 베이트 생성을 담당하는 피루 베이트 키나아제에 의해 촉매됩니다.

이 효소는 다른 해당 효소보다 복잡하며 포유류에서는 동종 사량 체 효소 (57 kDa / 서브 유닛)입니다. 척추 동물에는 L (간), R (적혈구), M1 (근육 및 뇌) 및 M2 (태아 조직 및 성인 조직)의 4 개 이상의 동종 효소가 있습니다.

해당 과정의 단계 (단계별)

해당 경로는 10 개의 순차적 단계로 구성되며 포도당 분자 1 개로 시작됩니다. 이 과정에서 포도당 분자는 2 개의 인산염을 첨가하여 "활성화"또는 "준비"되어 2 개의 ATP 분자를 역전시킵니다.

나중에 두 조각으로 "절단"되고 마지막으로 두 번 화학적으로 변형되어 경로를 따라 4 개의 ATP 분자를 합성하여 경로의 순 이득이 두 개의 ATP 분자에 해당합니다.

위에서부터, 경로는 포도당 분자의 완전한 산화를위한 기본 인 에너지 "투자"단계와 처음에 사용 된 에너지가 대체되고 두 개가 획득되는 또 다른 에너지 "이득"단계로 나뉘어 있다고 추론 할 수 있습니다. 순 ATP 분자.

-에너지 투자 단계

1- 해당 과정의 첫 번째 단계는 헥소 키나아제 (HK)에 의해 매개 된 포도당의 인산화로 구성되며, 효소는 인산화 된 포도당의 각 분자에 대해 한 분자의 ATP를 사용합니다. 비가 역적 반응이며 마그네슘 이온 (Mg2 +)의 존재 여부에 따라 달라집니다.

포도당 + ATP → 포도당 6- 인산 + ADP

2- 이렇게 생성 된 글루코스 6- 포스페이트는 효소 포스 포 글루코스 이성화 효소 (PGI)의 작용에 의해 과당 6- 포스페이트로 이성화됩니다. 이것은 가역적 반응이며 추가 에너지 소비를 포함하지 않습니다.

포도당 6- 인산 → 과당 6- 인산

3- 그 후, 또 다른 에너지 반전 단계는 프럭 토스 6- 포스페이트의 인산화를 포함하여 프럭 토스 1,6- 비스 포스페이트를 형성합니다. 이 반응은 효소 phosphofructokinase-1 (PFK-1)에 의해 촉매됩니다. 경로의 첫 번째 단계와 마찬가지로 인산기 공여 분자는 ATP이며 비가 역적 반응이기도합니다.

과당 6- 인산 + ATP → 과당 1,6-이 인산 + ADP

4- 해당 과정의이 단계에서는 과당 1,6- 비스 포스페이트가 디 하이드 록시 아세톤 포스페이트 (DHAP), 케토시스 및 글리 세르 알데히드 3- 포스페이트 (GAP), 알 도스로 촉매 분해됩니다. 이 알돌 축합은 효소 알 돌라 아제에 의해 촉매되며 가역적 과정입니다.

과당 1,6- 비스 포스페이트 → 디 하이드 록시 아세톤 포스페이트 + 글리 세르 알데히드 3- 포스페이트

5- 에너지 반전 단계의 마지막 반응은 효소 triose-phosphate isomerase (TIM)에 의해 촉매 된 triose phosphate DHAP와 GAP의 상호 전환으로 구성되며, 이는 추가적인 에너지 섭취가 필요하지 않으며 가역적 과정이기도합니다.

디 히드 록시 아세톤 포스페이트 ↔ 글리 세르 알데히드 3- 포스페이트

-에너지 획득 단계

6- 글리 세르 알데히드 3- 포스페이트는 산화 반응을위한 기질로 해당 과정에서 "하류"로 사용되며, 동일한 효소 인 글리 세르 알데히드 3- 포스페이트 탈수소 효소 (GAPDH)에 의해 촉매되는 다른 하나는 인산화를위한 기질로 사용됩니다.

이 효소는 분자의 C1 탄소를 카르 복실 산으로 산화시키고 동일한 위치에서 인산화시켜 1,3- 비스 포스 포 글리세 레이트를 생성합니다. 반응 과정에서 포도당 분자 당 2 분자의 NAD +가 환원되고 무기 인산염 2 분자가 사용됩니다.

2Glyceraldehyde 3-phosphate + 2NAD + + 2Pi → 2 (1,3-bisphosphoglycerate) + 2NADH + 2H

호기성 유기체에서 이러한 방식으로 생성 된 각 NADH는 산화 적 인산화에 의한 6 개의 ATP 분자 합성을위한 기질 역할을하기 위해 전자 수송 사슬을 통과합니다.

7- 이것은 해당 과정의 첫 번째 ATP 합성 단계이며 1,3- 비스 포스 포 글리세 레이트에 대한 포스 포 글리세 레이트 키나제 (PGK)의 작용을 포함하여이 분자에서 분자로 포스 포릴 그룹 (기질 수준 인산화)을 전달합니다. 포도당의 각 분자에 대해 2ATP 및 2 분자의 3- 포스 포 글리세 레이트 (3PG)를 생성합니다.

2 (1,3- 비스 포스 포 글리세 레이트) + 2ADP → 2 (3- 포스 포 글리세 레이트) + 2ATP

8-3- 포스 포 글리세 레이트는 효소 포스 포 글리세 레이트 뮤 타제 (PGM)의 기질 역할을하며, 가역적이고 의존적 인 2 단계 반응을 통해 포스 포릴기를 탄소 3에서 탄소 2로 치환하여 2- 포스 포 글리세 레이트로 전환합니다. 마그네슘 이온 (Mg + 2).

2 (3- 포스 포 글리세 레이트) → 2 (2- 포스 포 글리세 레이트)

9-에 놀라 제 효소는 2- 포스 포 글리세 레이트를 탈수시키고 추가 에너지의 추가를 보장하지 않는 반응을 통해 포스 포에 놀 피루 베이트 (PEP)를 생성하며 그 목적은 다음과 같은 포스 포릴 그룹을 기증 할 수있는 고 에너지 화합물을 생산하는 것입니다. 반응.

2 (2- 포스 포 글리세 레이트) → 2 포스 포에 놀 피루 베이트

10- 포스 포에 놀 피루 베이트는 효소 피루 베이트 키나아제 (PYK)의 기질로,이 분자의 포스 포릴기를 ADP 분자로 전달하여 기질 수준에서 또 다른 인산화 반응을 촉매합니다.

반응에서 각 포도당에 대해 2ATP와 2 개의 피루 베이트 분자가 생성되며 이온 형태의 칼륨과 마그네슘의 존재가 필요합니다.

2 포스 포에 놀 피루 베이트 + 2ADP → 2 피루 베이트 + 2ATP

이러한 방식으로 해당 과정의 순 수율은 경로에 들어가는 각 포도당 분자에 대해 2ATP 및 2NAD +로 구성됩니다.

호기성 대사가있는 세포 인 경우 포도당 분자의 총 분해는 크렙스 회로와 전자 수송 사슬을 통해 30 ~ 32 개의 ATP를 생성합니다.

해당 과정의 산물

해당 과정의 일반적인 반응은 다음과 같습니다.

포도당 + 2NAD + + 2ADP + 2Pi → 2Pyruvate + 2ATP + 2NADH + 2H +

따라서 간단히 분석하면 해당 경로의 주요 산물이 피루 베이트, ATP, NADH 및 H임을 확인할 수 있습니다.

그러나 각 반응 중간체의 대사 운명은 대부분 세포 요구에 따라 달라 지므로 모든 중간체가 반응 생성물로 간주 될 수 있으며 다음과 같이 나열 될 수 있습니다.

-포도당 6- 인산

-과당 6- 인산염

-과당 1,6-이 인산

-디 히드 록시 아세톤 인산염 및 글리 세르 알데히드 3- 인산염

-1,3- 비스 포스 포 글리세 레이트

-3- 포스 포 글리세 레이트 및 2- 포스 포 글리세 레이트

-포스 포에 놀 피루 베이트 및 피루 베이트

중요성

해당 과정 자체 (혐기성 해당 과정에 대해 말할 수 있음)가 포도당의 호기성 이화 작용에서 추출 할 수있는 ATP의 약 5 % 만 생성한다는 사실에도 불구하고이 대사 경로는 여러 가지 이유로 필수적입니다.

-이는 특히 동물이 호기성 산화 과정이 충분히 빠르지 않은 상태에서 빨리 휴식 상태에서 빠져 나와야하는 상황에서 "빠른"에너지 원 역할을합니다.

-예를 들어 인체의 "백색"골격근 섬유는 속근 섬유이며 혐기성 해당 작용에 의존하여 기능합니다.

-어떤 이유로 세포가 미토콘드리아 (특히 해당 과정의 일부를 산화 적 인산화를 수행하는 세포 기관)없이 할 필요가있을 때, 세포는 다음에 의해 얻은 에너지에 더 의존하게됩니다. 해당 경로.

-많은 세포가 해당 과정을 통해 에너지 원으로 포도당에 의존하며, 그중에는 내부 세포 기관이없는 적혈구 , 미토콘드리아 밀도가 높은 눈 세포 (특히 각막 세포)가 있습니다.

참고 문헌

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