axoneme는 미세 소관에 기초 섬모와 편모의 내부 골격 구조이며, 즉, 그들에게 이동을 제공한다. 그 구조는 한 쌍의 중앙 미세 소관과 9 쌍의 주변 미세 소관을 둘러싸는 원형질막으로 구성됩니다.
축 색소는 세포 외부에 위치하며 기저 체를 통해 세포 내부에 고정되어 있습니다. 지름은 0.2 µm이고 길이는 섬모에서 5-10 µm에서 일부 종의 편모에서 수 mm까지 다양하지만 일반적으로 50-150 µm로 측정됩니다.
투과 전자 현미경 이미지. Chlamydomonas sp.의 분리 된 축 색소를 통한 단면 출처 : Dartmouth College, Dartmouth Electron Microscope Facility
섬모와 편모의 축 색소 구조는 미세 조류 인 클라 미도 모나스에서 인간 정자의 편모에 이르기까지 모든 진핵 생물에서 매우 보수적입니다.
형질
대부분의 섬모와 편모의 축축은 "9 + 2"로 알려진 구성, 즉 중앙 쌍을 둘러싼 9 쌍의 주변 미 세관을 가지고 있습니다.
각 쌍의 미세 소관은 두 미세 소관이 유사한 중앙 쌍을 제외하고 크기와 구성이 다릅니다. 이 세관은 파열에 저항 할 수있는 안정적인 구조입니다.
Microtubules는 분극화되어 있으며 모두 같은 배열을 가지고 있으며, "+"끝은 정점을 향하고 "-"끝은 기부에 위치합니다.
구조 및 구성
이미 지적했듯이 축 색소의 구조는 9 + 2 유형입니다. Microtubules는 protofilament로 구성된 긴 원통형 구조입니다. 차례로 프로토 필라멘트는 알파 튜 불린과 베타 튜 불린이라는 단백질 하위 단위로 구성됩니다.
각 protofilament에는 한쪽 끝에 알파 튜 불린 단위가 있고 다른 쪽 끝에는 베타 튜 불린 단위가 있습니다. 베타 튜 불린 말단이있는 끝을 "+"끝이라고하고 다른 끝이 "-"끝이됩니다. 동일한 microtubule의 모든 protofilament는 동일한 극성으로 배향됩니다.
미 세관에는 튜 불린 외에도 미 세관 관련 단백질 (MAP)이라는 단백질이 포함되어 있습니다. 각 주변 미세 소관 쌍 중 가장 작은 미 세관 (미 세관 A)은 13 개의 protofilament로 구성됩니다.
Microtubule B는 10 개의 protofilament 만 가지고 있지만 microtubule A보다 큽니다. microtubules의 중앙 쌍은 동일한 크기를 가지며 각각 13 개의 protofilament로 구성됩니다.
이 중앙 미세 소관 쌍은 방사형 광선을 통해 주변 A 미세 소관과 연결되는 본질적으로 단백질 인 중앙 덮개로 둘러싸여 있습니다. 반면에 각 쌍의 미 세관 A와 B는 nexin이라는 단백질에 의해 결합됩니다.
미세 소관 Dynein이라는 단백질에 의해 형성된 한 쌍의 팔이기도합니다. 이 단백질은 ATP에서 사용 가능한 에너지를 사용하여 섬모와 편모의 움직임을 달성하는 역할을합니다.
외부 적으로 축 색소는 세포의 원형질막과 동일한 구조와 구성을 가진 섬모 또는 편모 막으로 덮여 있습니다.
축 색소 단면의 단순화 된 표현. 취하고 편집 : English Wikipedia의 AaronM.
축삭 소의 "9 + 2"모델에 대한 예외
축 색소의 "9 + 2"구성은 대부분의 진핵 섬모 및 / 또는 편모 세포에서 고도로 보존되어 있지만이 패턴에는 몇 가지 예외가 있습니다.
일부 종의 정자에서 중앙 미세 소관 쌍이 손실되어 "9 + 0"구성이됩니다. 이 정자의 편모 운동은 정상적인 구성을 가진 축축에서 관찰되는 것과 크게 다르지 않은 것으로 보이므로 이러한 미세 소관이 운동에 중요한 역할을하지 않는다고 믿어집니다.
이 축 색소 모델은 Lycondontis 물고기와 Myzostomum 속의 annelids와 같은 종의 정자에서 관찰되었습니다.
axonemes에서 관찰되는 또 다른 구성은 "9 + 1"구성입니다. 이 경우 한 쌍이 아닌 단일 중앙 미세 소관이 존재합니다. 이러한 경우 중앙 미세 소관이 광범위하게 수정되어 여러 개의 동심 벽이 나타납니다.
이 축 색소 패턴은 일부 편형 동물의 수컷 배우자에서 관찰되었습니다. 그러나이 종에서이 축 색소 패턴은 유기체의 다른 편모 또는 섬모 세포에서 반복되지 않습니다.
축삭의 움직임 메커니즘
편모 운동에 대한 연구에 따르면 편모 굴곡은 축 색소 미세 소관의 수축이나 단축없이 발생합니다. 이로 인해 세포 학자 Peter Satir는 미세 소관의 변위를 기반으로 편모 운동 모델을 제안했습니다.
이 모델에 따르면 파트너의 각 쌍에서 하나의 미세 소관이 변위되어 움직임이 이루어집니다. 이 패턴은 근육 수축 동안 액틴에 대한 미오신 사슬의 미끄러짐과 유사합니다. 움직임은 ATP가있을 때 발생합니다.
dynein arm은 각 쌍의 microtubule A에 고정되고 끝은 microtubule B를 향합니다. 움직임이 시작될 때 dynein arm은 microtubule B의 부착 부위에 부착됩니다. microtubule B를 아래쪽으로 유도하는 다인의 구성.
Nexin은 두 미세 소관을 서로 가깝게 유지합니다. 그 후, 다인 암은 미세 소관 B와 분리됩니다. 그런 다음 다시 결합하여 과정을 반복합니다. 이 슬라이딩은 축 색소의 한쪽과 다른 쪽 사이에서 번갈아 발생합니다.
축 색소의 한쪽에서이 교대 변위는 섬모 또는 편모가 먼저 한쪽으로 구부러진 다음 반대쪽으로 구부러지게합니다. Satir 편모 운동 모델의 장점은 축 색소 미세 소관의 축 색소 구성과 무관하게 맹장의 움직임을 설명 할 수 있다는 것입니다.
축 색소와 관련된 질병
축 색소의 비정상적인 발달을 유발할 수있는 몇 가지 유전 적 돌연변이가 있습니다. 이러한 이상은 무엇보다도 중앙 미세 소관 또는 방사형 광선의 내부 또는 외부에있는 다인 암 중 하나가 부족한 것일 수 있습니다.
이 경우 Kartagener 증후군이라는 증후군이 발생하는데,이 증후군으로 고통받는 사람들은 정자가 움직일 수 없기 때문에 불임이됩니다.
이 환자들은 또한 정상 위치와 관련하여 거꾸로 된 위치에서 내장을 개발합니다. 예를 들어, 몸의 오른쪽에있는 심장과 왼쪽에있는 간. 이 상태를 situs inversus라고합니다.
Kartagener 증후군이있는 사람들은 또한 호흡기 및 부비동 감염에 취약합니다.
축 색소의 비정상적인 발달과 관련된 또 다른 질병은 다낭성 신장 질환입니다. 이 경우 신장에서 여러 낭종이 발생하여 결국 신장을 파괴합니다. 이 질환은 폴리 시스틴이라는 단백질을 암호화하는 유전자의 돌연변이 때문입니다.
참고 문헌
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