지방산의 베타 산화 : 단계, 반응, 생성물, 조절 - 생물학 - 2026

지방산 의 베타 산화는 지방산 의 분해 (분해) 경로이며, 주요 기능은 이들 분자의 결합에 포함 된 에너지의 생성 또는 "방출"입니다.

이 경로는 최종 메틸기가 페닐기로 변형 된 지방산을 실험용 쥐에게 투여 한 독일 프란츠 누프 (Franz Knoop)가 수행 한 실험 덕분에 1904 년에 발견되었습니다.

지방산의 베타 산화 다이어그램 (출처 : Wikimedia Commons를 통한 Arturo González Laguna)

Knoop은 이러한 "유사"지방산의 이화 작용 산물이 정상 (변형되지 않은 천연) 지방산의 산화 경로와 유사한 경로를 따를 것이라고 예상했습니다. 그러나 그는 지방산의 탄소 원자 수에 따라 얻은 산물에 차이가 있음을 발견했습니다.

이러한 결과로 Knoop은 분해가 β 탄소 (말단 카르복실기에 대해 위치 3에있는 것)에 대한 "공격"으로 시작하여 "단계"에서 발생하여 두 탄소 원자의 단편을 방출한다고 제안했습니다.

이 과정은 미토콘드리아에서 생성되는 ATP 형태의 에너지를 필요로하며 두 개의 탄소 원자 조각이 아세틸 -CoA로 크렙스 회로에 들어간다는 것이 나중에 밝혀졌습니다.

요컨대, 지방산의 베타 산화는 말단 카르복실기의 활성화, 활성화 된 지방산의 미토콘드리아 기질로의 수송, 카르복실기로부터 2x2 탄소 "단계적"산화를 포함합니다.

많은 단백 동화 및 이화 과정과 마찬가지로,이 경로는 다른 이화 경로가 세포 및 신체 에너지 요구를 충족하기에 충분하지 않을 때 "보존"지방산의 동원이 가능하기 때문에 규제됩니다.

단계 및 반응

지방산은 생합성 경로 또는 섭취 한 음식 (세포에 들어가야 함)에서 저장되는 지방 축적 물에서 유래하든 주로 세포질에 있습니다.

-지방산 활성화 및 미토콘드리아로의 수송

지방산의 활성화는 ATP 분자의 사용을 필요로하며 코엔자임 A와 아실 티오 에스테르 접합체의 형성과 관련이 있습니다.

이 활성화는 각 지방산의 사슬 길이에 특정한 아세틸 -CoA 리가 제라고 불리는 효소 그룹에 의해 촉매됩니다. 이러한 효소 중 일부는 지방산이 외부 미토콘드리아 막에 내장되어 미토콘드리아 기질로 운반 될 때 지방산을 활성화합니다.

지방산 활성화 (출처 : Wikimedia Commons를 통한 English Wikipedia의 Jag123)

활성화 과정은 두 단계로 이루어지며, 먼저 ATP와 함께 활성화 된 지방산으로부터 아실 아데 닐 레이트를 생성하며, 여기서 피로 인산 분자 (PPi)가 방출됩니다. ATP에 의해 활성화 된 카복실 그룹은 코엔자임 A의 티올 그룹에 의해 공격을 받아 아실 -CoA를 형성합니다.

미토콘드리아 막을 통한 아실 -CoA의 전좌는 카르니틴 셔틀로 알려진 수송 시스템에 의해 달성됩니다.

-탄소 원자 수가 짝수 인 포화 지방산의 베타 산화

지방산의 분해는 두 개의 탄소 원자의 각 단편이 즉시 분자의 전체 길이에 도달 할 때까지 방출되기 때문에 순환 경로입니다. 이 프로세스에 포함 된 반응은 다음과 같습니다.

-탈수 소화.

-이중 결합의 수화.

-수산기의 탈수 소화.

-β 탄소에 대한 아세틸 -CoA 분자의 공격에 의한 단편화.

반응 1 : 첫 번째 탈수 소화

두 개의 수소 원자를 제거하여 α- 탄소와 β- 탄소 사이에 이중 결합을 형성하는 것으로 구성됩니다. 이것은 trans∆2-enoyl-S-CoA 분자와 FAD + (cofactor) 분자를 형성하는 효소 acyl-CoA dehydrogenase에 의해 촉매됩니다.

반응 2 및 3 : 수화 및 탈수 소화

수화는 enoyl-CoA hydratase에 의해 촉매되는 반면 탈수 소화는 3-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase에 의해 매개되며 후자의 반응은 보조 인자 NAD +에 따라 달라집니다.

trans∆2-enoyl-S-CoA의 수화는 3-hydroxyacyl-CoA를 생성하며, 탈수소는 3-ketoacyl-CoA 분자와 NADH + H를 생성합니다.

베타 산화의 처음 세 가지 반응에서 생성 된 FADH2와 NADH는 전자 수송 사슬을 통해 재산 화되어 ATP, 각 FADH2 당 2 분자, NADH 당 3 분자 생성에 참여합니다.

반응 4 : 단편화

두 개의 탄소 원자를 가진 분자를 제거하는 베타 산화의 각주기는 α와 β 탄소 사이의 결합에서 코엔자임 A의 공격을받는 케토 탄소의 "티오 분해"절단으로 끝납니다.

이 반응은 효소 β-ketothiolase 또는 thiolase에 의해 촉매되며 그 생성물은 아실 -CoA (탄소 원자가 2 개 더 적은 활성 지방산) 분자 1 개와 아세틸 -CoA 1 개입니다.

-탄소 원자 수가 홀수 인 포화 지방산의 베타 산화

홀수 개의 탄소 원자를 가진 지방산 (그다지 풍부하지 않음)에서 마지막 분해주기의 분자는 5 개의 탄소 원자를 가지므로 그 단편화는 아세틸 -CoA 분자를 생성합니다. Krebs) 및 프로피 오닐 -CoA의 다른 하나.

프로피 오닐 -CoA는 효소 프로피 오닐 -CoA 카르 복실 라제에 의해 카르 복 실화 (ATP 및 중탄산염에 의존하는 반응)되어야하며, 이에 따라 "L"형태로 에피 머화되어야하는 D- 메틸 말로 닐 -CoA로 알려진 화합물을 형성해야합니다.

홀수 지방산의 베타 산화 (출처 : Wikimedia Commons를 통한 Eleska)

에피 머화에 의해 생성 된 화합물은 효소 L- 메틸 말로 닐 -CoA 뮤타 아제의 작용에 의해 숙시 닐 -CoA로 전환되고,이 분자와 아세틸 -CoA가 시트르산 회로에 들어갑니다.

-불포화 지방산의 베타 산화

많은 세포 지질에는 불포화 지방산 사슬이 있습니다. 즉, 탄소 원자 사이에 하나 이상의 이중 결합이 있습니다.

이러한 지방산의 산화는 포화 지방산의 산화와 약간 다릅니다. 두 개의 추가 효소 인 enoyl-CoA isomerase와 2,4-dienoyl-CoA reductase가 이러한 불포화를 제거하여 이러한 지방산을 제거하기 때문입니다. 효소 에노 일 -CoA 수화 효소의 기질 일 수있다.

불포화 지방산의 베타 산화 (출처 : Wikimedia Commons를 통한 Hajime7basketball)

Enoyl-CoA isomerase는 단일 불포화 지방산 (단 하나의 불포화)에 작용하는 반면, 효소 2,4-dienoyl-CoA reductase는 다중 불포화 지방산 (2 개 이상의 불포화)과 반응합니다.

-베타 엑스트라 미토콘드리아 산화

지방산의 베타 산화는 퍼 옥시 좀과 같은 다른 세포질 세포 기관 내에서도 발생할 수 있으며, FAD +로 전달되는 전자가 호흡 사슬로 전달되지 않고 산소로 직접 전달된다는 차이점이 있습니다.

이 반응은 이러한 세포 기관에 특이적인 카탈라제 효소에 의해 제거되는 화합물 인 과산화수소 (산소가 감소됨)를 생성합니다.

베타 산화 제품

지방산 산화는 탄수화물 분해보다 훨씬 더 많은 에너지를 생성합니다. 베타 산화의 주요 생성물은 경로의 순환 부분의 각 단계에서 생성되는 아세틸 -CoA이지만 다른 생성물은 다음과 같습니다.

-활성화 과정에서 생성되는 AMP, H + 및 pyrophosphate (PPi).

-생산 된 각 아세틸 -CoA에 대한 FADH2 및 NADH.

-Succinyl-CoA, ADP, Pi, 홀수 사슬 지방산 용.

팔 미트 산의 베타 산화 (출처 : Wikimedia Commons를 통한 ´Rojinbkht)

예를 들어 16 개의 탄소 원자를 가진 지방산 인 팔 미트 산 (팔미 테이트)의 완전한 베타 산화를 고려하면, 생성되는 에너지의 양은 ATP의 129 개 분자와 같으며, 이는 7 회 회전에서 발생합니다. 주기.

규제

대부분의 세포에서 지방산 베타 산화의 조절은 탄수화물뿐만 아니라 지방산 자체와 관련된 에너지 가용성에 달려 있습니다.

동물은 동원을 제어하고 따라서 호르몬 자극을 통해 지방 분해를 제어하며, 이는 동시에 예를 들어 cAMP와 같은 분자에 의해 제어됩니다.

주요 지방 분해 기관인 간에서 말로 닐 -CoA의 농도는 베타 산화 조절에 매우 중요합니다. 이것은 지방산 생합성 경로에 관련된 첫 번째 기질입니다.

말로 닐 -CoA가 많은 비율로 축적되면 지방산 생합성을 촉진하고 미토콘드리아 수송 체 또는 아실-카르니틴 셔틀을 억제합니다. 농도가 감소하면 억제가 중단되고 베타 산화가 활성화됩니다.

참고 문헌

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