생물막 : 특성, 형성, 유형 및 예 - 생물학 - 2026

바이오 필름 또는 바이오 필름은 세포 외 고분자 물질 자체의 매트릭스에 살고 표면에 부착 된 미생물의 사회이다 - 생성. 그것들은 처음에 Antoine von Leeuwenhoek에 의해 17 세기에 자신의 치아에서 나온 재료의 접시에있는 "동물"(따라서 그를 따서 명명 됨)을 조사했을 때 묘사되었습니다.

생물막을 개념화하고 그 형성 과정을 설명하는 이론은 1978 년까지 개발되지 않았습니다. 미생물이 생물막을 형성하는 능력은 보편적 인 것으로 보입니다.

그림 1. 카테터에서 황색 포도상 구균에 의해 생성 된 생물막. 출처 : CDC / Rodney M. Donlan, Ph.D.; Janice Carr (PHIL # 7488), 2005. https://commons.wikimedia.org를 통해

생물막은 자연 시스템, 수로, 물 저장 탱크, 산업 시스템과 같은 다양한 환경뿐만 아니라 병원 환자를위한 의료 기기 및 장치 (예 : 카테터)와 같은 다양한 매체에 존재할 수 있습니다.

주사 전자 현미경과 공 초점 주사 레이저 현미경의 사용을 통해 생물막은 균질하고 구조화되지 않은 세포 퇴적물과 축적 된 미사가 아니라 복잡한 이질적 구조라는 것을 발견했습니다.

생물막은 표면에있는 관련 세포의 복잡한 군집으로, 구조의 열린 채널을 통해 물이 순환하는 고도로 수화 된 고분자 매트릭스에 내장되어 있습니다.

환경에서 수백만 년 동안 생존하는 데 성공한 많은 유기체, 예를 들어 Pseudomonas 및 Legionella 속의 종은 고유의 고유 환경이 아닌 환경에서 생물막 전략을 사용합니다.

생물막의 특성

생물막 매트릭스의 화학적 및 물리적 특성

-생물막 미생물, 다당류 거대 분자, 단백질, 핵산, 지질 및 기타 생물 고분자 (대부분 친수성 분자)에 의해 분비되는 고분자 세포 외 물질이 교차하여 생물막 매트릭스라고하는 3 차원 구조를 형성합니다.

-매트릭스의 구조는 점탄성이 높고 고무 특성이 있으며 견인 및 기계적 파손에 강합니다.

-매트릭스는 접착 성 검 역할을하는 세포 외 다당류를 통해 다공성 매체의 내부 공간을 포함한 계면 표면에 접착 할 수 있습니다.

-고분자 매트릭스는 주로 음이온이며 금속 양이온과 같은 무기 물질도 포함합니다.

-산소, 영양소, 폐기물이 순환하는 수로가있어 재활용이 가능합니다.

-이 생물막 매트릭스는 불리한 환경에 대한 보호 및 생존 수단, 식균 침입자 및 소독제 및 항생제의 유입 및 확산에 대한 장벽으로 작동합니다.

생물막의 생태 생리 학적 특성

-비균질 구배로 매트릭스를 형성하면 다양한 미생물이 생성되어 생물막 내에 생물 다양성이 존재할 수 있습니다.

-매트릭스 내에서 세포 생명체는 자유 생명체와 근본적으로 다르며 연관성이 없습니다. 생물막 미생물은 서로 매우 가깝게 고정되어 있으며 식민지에서 결합됩니다. 이 사실은 강렬한 상호 작용을 가능하게합니다.

-생물막에있는 미생물 간의 상호 작용에는 "정족수 감지"라고하는 코드의 화학적 신호를 통한 통신이 포함됩니다.

-유전자 전달 및 시너지 적 마이크로 컨소시엄 형성과 같은 다른 중요한 상호 작용이 있습니다.

-생물막의 표현형은 관련 세포에 의해 발현되는 유전자의 관점에서 설명 될 수 있습니다. 이 표현형은 성장 속도와 유전자 전사에 따라 변경됩니다.

-생물막 내의 유기체는 플랑크톤 또는 자유 생명체를 전사하지 않는 유전자를 전사 할 수 있습니다.

-생물막 형성 과정은 초기 세포 부착 과정에서 전사되는 특정 유전자에 의해 조절됩니다.

-매트릭스의 제한된 공간에는 협력과 경쟁의 메커니즘이 있습니다. 경쟁은 생물학적 개체군에서 지속적인 적응을 생성합니다.

-집적 외부 소화 시스템이 생성되어 세포 근처에 세포 외 효소를 보유합니다.

-이 효소 시스템은 영양소를 격리, 축적 및 대사, 용해, 콜로이드 및 / 또는 부유 영양분을 허용합니다.

-매트릭스는 공동 외부 재활용 영역, 용해 된 세포의 구성 요소 저장, 집단 유전자 아카이브 역할을합니다.

-생물막은 건조, 살 생물 제의 작용, 항생제, 숙주 면역 반응, 산화제, 금속 양이온, 자외선 복사와 같은 환경 변화에 대한 보호 구조적 장벽 역할을하며 식세포 원생 동물 및 곤충과 같은 많은 포식자에 대한 방어 역할도합니다.

-생물막의 매트릭스는 미생물에 대한 독특한 생태 환경을 구성하여 생물 공동체에 역동적 인 삶의 방식을 허용합니다. 생물막은 진정한 마이크로 생태계입니다.

생물막 형성

생물막 형성은 미생물이 자유 생활, 단세포, 유목 상태에서 다세포 좌식 상태로 이동하는 과정으로, 이후 성장은 세포 분화를 통해 구조화 된 커뮤니티를 생성합니다.

생물막 개발은 세포 외 환경 신호 및 자체 생성 신호에 대한 응답으로 발생합니다.

생물막을 연구 한 연구원들은 그들의 형성을 설명하기 위해 일반화 된 가설 모델을 구성하는 것이 가능하다는 데 동의합니다.

이 생물막 형성 모델은 5 단계로 구성됩니다.

1. 표면에 대한 초기 접착.
2. 단층의 형성.
3. 다층 마이크로 콜로니를 형성하기위한 마이그레이션.
4. 고분자 세포 외 기질의 생산.
5. 3 차원 생물막의 성숙.

그림 2. 생물막 형성 과정. 출처 : D. Davis, via Wikimedia Commons

표면에 초기 접착

생물막의 형성은 미생물이 고체 표면에 처음 부착되어 고정되는 것으로 시작됩니다. 미생물에는 표면 센서가 있고 표면 단백질이 매트릭스 형성에 관여한다는 것이 발견되었습니다.

비 이동성 유기체에서는 환경 조건이 좋을 때 외부 표면의 접착력이 증가합니다. 이러한 방식으로 세포 세포 및 세포 표면 접착력을 증가시킵니다.

이동성 종의 경우, 개별 미생물이 표면에 위치하며, 이것이 유목 자유로운 이동에서 좌식, 거의 고정 된 생활 방식으로 급격한 변화를 향한 출발점입니다.

따라서 이동 능력은 매트릭스의 형성에서 손실되며, 접착 물질 외에도 편모, 섬모, 모공 및 섬유소와 같은 다른 구조가 참여합니다.

그런 다음 두 경우 (이동성 및 비 이동성 미생물)에서 작은 응집체 또는 미생물 군집이 형성되고 더 강한 세포-세포 접촉이 생성됩니다. 새로운 환경에 대한 적응 표현형 변화는 클러스터 된 세포에서 발생합니다.

다층에서 단층 및 마이크로 콜로니 형성

세포 외 고분자 물질의 생산이 시작되고 단층의 초기 형성이 발생하고 다층의 후속 개발이 발생합니다.

고분자 세포 외 기질의 생산 및 3 차원 생물막의 성숙

마지막으로, 생물막은 3 차원 구조와 물, 영양소, 통신 화학 물질 및 핵산이 순환하는 채널의 존재로 성숙 단계에 도달합니다.

생물막 매트릭스는 세포를 유지하고 함께 유지하여 세포 간 통신 및 시너지 컨소시엄 형성과 높은 수준의 상호 작용을 촉진합니다. 생물막의 세포는 완전히 고정되지 않고 내부로 이동할 수 있으며 분리 될 수도 있습니다.

생물막의 유형

종 수

생물막에 참여하는 종의 수에 따라 후자는 다음과 같이 분류 될 수 있습니다.

• 종의 생물막. 예를 들어, Streptococcus mutans 또는 Vellionela parvula에 의해 형성된 생물막.
• 두 종의 생물막. 예를 들어, 생물막에서 Streptococcus mutans와 Vellionella parvula의 연관성도 발견되었습니다.
• 많은 종으로 구성된 다중 미생물 생물막 . 예를 들어, 치석.

교육 환경

또한 형성되는 환경에 따라 생물막은 다음과 같을 수 있습니다.

• 자연스러운
• 산업
• 하인
• 친절 함

그림 3. 미국 오리건 주 미키 핫 스프링스에있는 고온 성 박테리아의 생물막. 출처 : Amateria1121, Wikimedia Commons

생성되는 인터페이스 유형

한편, 형성되는 인터페이스의 유형에 따라 다음과 같이 분류 할 수 있습니다.

• 일반적으로 수로 및 탱크, 파이프 및 물 탱크에서 형성된 것과 같은 고체-액체 계면 생물막 .
• 고체-기체 계면 생물막 (영어 Sub Aereal Biofilms의 약어 인 SAB); 대기와 태양 복사에 직접 노출되는 단단한 광물 표면에서 발생하는 미생물 군집입니다. 그들은 건물, 벌거 벗은 사막 바위, 산 등에서 발견됩니다.

생물막의 예

-치과 플라크

치아 플라크는 생물막에 사는 복잡한 공동체의 흥미로운 사례로 연구되었습니다. 치과 용 플레이트의 생물막은 고분자 매트릭스에 강성을 부여하는 무기 염의 존재로 인해 단단하고 탄력적이지 않습니다.

치아 플라크의 미생물은 매우 다양하며 생물막에는 200 ~ 300 종 사이의 관련 종이 있습니다.

이러한 미생물은 다음과 같습니다.

• 속 Streptococcus ; 법랑질과 상아질을 탈염하고 충치를 일으키는 산성 박테리아로 구성되어 있습니다. 예를 들어, 종 : mutans, S. sobrinus, S. sanguis, S. salivalis, S. mitis, S. oralis 및 S. milleri.
• 상아질 단백질을 변성시키는 호 산성 박테리아로 구성된 Lactobacillus 속 . 예를 들어, 종 : casei, L. fermentum, L. acidophillus.
• 산성 및 단백질 분해 미생물 인 Actinomyces 속 . 이 중 종 : viscosus, A. odontoliticus 및 A. naeslundii.
• 및 기타 속 : Candida albicans, Bacteroides forsythus, Porphyromonas gingivalis 및 Actinobacillus actinomycetecomitans.

-검은 물 속의 바이오 필름

또 다른 흥미로운 예는 암모늄, 아질산염 및 독립 영양 질화 박테리아를 산화시키는 질화 미생물이 파이프에 부착 된 생물막에 서식하는 가정용 폐수입니다.

이러한 생물막에있는 암모늄 산화 박테리아 중에서 수적으로 우세한 종은 생물막 매트릭스 전체에 분포하는 Nitrosomonas 속의 생물입니다.

아질산염 산화제 그룹 내의 대부분의 성분은 Nitrospira 속의 성분으로 생물막 내부에만 위치합니다.

-Subaerie 생물막

Subaerie 생물막은 암석 및 도시 건물과 같은 단단한 광물 표면에 고르지 않은 성장이 특징입니다. 이러한 생물막은 균류, 조류, 남조류, 종속 영양 박테리아, 원생 동물 및 현미경 동물의 지배적 인 연관성을 나타냅니다.

특히 SAB 생물막은 무기물 무기 화학 물질을 에너지 원으로 사용할 수있는 화학 영양 미생물을 보유하고 있습니다.

화학 영양 미생물은 H ₂ , NH ₃ , NO ₂ , S, HS, Fe ²⁺ 와 같은 무기 화합물을 산화시키는 능력이 있으며 대사 과정에서 산화에 의해 생성되는 전위 에너지를 활용합니다.

수중 생물막에 존재하는 미생물 종은 다음과 같습니다.

• Geodermatophilus 속의 박테리아; C hrococcoccidiopsis 속의 시아 노 박테리아, coccoid 및 사상 종, 예컨대 Calothrix, Gloeocapsa, Nostoc, Stigonema, Phormidium,
• 클로렐라, Desmococcus, Phycopeltis, Printzina, Trebouxia, Trentepohlia 및 Stichococcus 속의 녹조류.
• 종속 영양 박테리아 (공중 생물막에서 우세) : Arthrobacter sp., Bacillus sp., Micrococcus sp., Paenibacillus sp., Pseudomonas sp. 및 Rhodococcus sp.
• 화학 유기 영양 세균 및 Actynomycetales (streptomycetes 및 Geodermatophilaceae), Proteobacteria, Actinobacteria, Acidobacteria 및 Bacteroides-cytophaga-Flavobacterium과 같은 곰팡이.

-인간 질병의 원인 인자 바이오 필름

인간 질병의 원인균으로 알려진 많은 박테리아는 생물막에 서식합니다. 이들 중에는 Vibrio cholerae, Vibrio parahaemolyticus, Vibrio fischeri, Vellionela parvula, Streptococcus mutans 및 Legionella pneumophyla가 있습니다.

-선 페스트

흥미로운 것은 벼룩 물림에 의한 선 페스트의 전염인데,이 질병의 원인이되는 박테리아 인자 인 Yersinia pestis가 비교적 최근에 적응 한 것입니다.

이 박테리아는 벡터의 상부 소화계 (벼룩)에 부착 된 생물막으로 성장합니다. 물린 동안 벼룩은 진피에있는 Yersinia pestis를 포함하는 생물막을 역류시켜 감염을 시작합니다.

-병원 정맥 카테터

외식 된 중앙 정맥 카테터의 생물막에서 분리 된 유기체에는 그람 양성 및 그람 음성 박테리아의 놀라운 배열과 기타 미생물이 포함됩니다.

여러 과학적 연구에서 정맥 카테터에서 생물막의 그람 양성 박테리아로보고됩니다 : Corynebacterium spp., Enterococcus sp., Enterococcus faecalis, Enterococcus faecium, Staphylococcus spp., Staphylococcus aureus, Staphylococcus epidermidis, Stppreptococcus spp. 및 Streptococcus pneumoniae.

이러한 생물막에서 분리 된 그람 음성 박테리아 중 Acinetobacter spp., Acinetobacter calcoaceticus, Acinetobacter anitratus, Enterobacter cloacae, Enterobacter aerogens, Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae, Klebsiella oxytoca, Pseudomonas putppida spp. . 및 Serratia marcescens.

이 생물막에서 발견되는 다른 유기체는 Candida spp., Candida albicans, Candida tropicalis 및 Mycobacterium chelonei입니다.

-업계에서

산업 운영과 관련하여 생물막은 파이프 막힘, 장비 손상, 교환기 표면을 덮을 때 열 전달과 같은 공정 간섭 또는 금속 부품 부식을 발생시킵니다.

음식 산업

식품 산업의 필름 형성은 심각한 공중 보건 및 운영 문제를 일으킬 수 있습니다.

생물막의 관련 병원균은 병원성 박테리아로 식품을 오염시키고 소비자에게 심각한 공중 보건 문제를 일으킬 수 있습니다.

식품 산업과 관련된 병원체의 생물막은 다음과 같습니다.

리스테리아 모노 사이토 제네스

이 병원체는 생물막 형성, 편모 및 막 단백질의 초기 단계에서 사용됩니다. 슬라이싱 기계의 강철 표면에 생물막을 형성합니다.

유제품 산업에서 Listeria monocytogenes의 생물막은 유동성 우유 및 유제품에서 생산 될 수 있습니다. 파이프, 탱크, 용기 및 기타 장치의 유제품 잔류 물은 이용 가능한 영양소로 사용하는이 병원균의 생물막 개발에 유리합니다.

슈도모나스

이러한 박테리아의 생물막은 바닥, 배수구와 같은 식품 산업 시설과 육류, 야채 및 과일과 같은 식품 표면 및 저 산성 우유 파생물에서 찾을 수 있습니다.

녹농균 (Pseudomonas aeruginosa)은 생물막의 고분자 매트릭스 형성에 사용되는 여러 가지 세포 외 물질을 분비하여 스테인리스 강과 같은 다량의 무기 물질에 부착됩니다.

슈도모나스는 살모넬라 및 리스테리아와 같은 다른 병원성 박테리아와 관련하여 생물막 내에서 공존 할 수 있습니다.

살모넬라

살모넬라 종은 박테리아 병인의 동물 종증 및 식중독 발생의 첫 원인균입니다.

과학적 연구에 따르면 살모넬라는 식품 가공 공장 시설의 콘크리트, 강철 및 플라스틱 표면에 생물막 형태로 부착 할 수 있습니다.

살모넬라 종은 부착 성이있는 표면 구조를 가지고 있습니다. 또한 고분자 매트릭스의 주요 구성 요소 인 세포 외 물질로 셀룰로오스를 생산합니다.

대장균

그것은 생물막 형성의 초기 단계에서 편모와 막 단백질을 사용합니다. 또한 세포 외 셀룰로오스를 생성하여 생물막에서 매트릭스의 3 차원 프레임 워크를 생성합니다.

살균제, 살균제 및 항생제에 대한 생물막의 내성

생물막은이를 구성하는 미생물, 소독제, 살균제 및 항생제의 작용을 보호합니다. 이 기능을 허용하는 메커니즘은 다음과 같습니다.

• 매우 느린 확산과 유효 농도 도달의 어려움으로 인해 생물막의 3 차원 매트릭스를 통한 항균제의 지연된 침투.
• 생물막에서 미생물의 성장 속도 변경 및 낮은 신진 대사.
• 변경된 저항 유전자 발현과 함께 생물막 성장 동안 미생물의 생리 학적 반응의 변화.

참고 문헌

1. 세균성 생물막. (2008). 미생물학 및 면역학의 현재 주제. Tony Romeo 편집자. 322 권. 베를린, 하노버 : Springer Verlag. 301 쪽.
2. Donlan, RM 및 Costerton, JW (2002). 생물막 : 임상 적으로 관련된 미생물의 생존 메커니즘. 임상 미생물학 검토. 15 (2) : 167-193. 도이 : 10.1128 / CMR.15.2.167-193.2002
3. Fleming, HC 및 Wingender, F. (2010). 생물막 매트릭스. Nature Reviews 미생물학. 8 : 623-633.
4. Gorbushina, A. (2007). 바위 위의 삶. 환경 미생물학. 9 (7) : 1-24. 도이 : 10.1111 / j.1462-2920.2007.01301.x
5. O'Toole, G., Kaplan, HB 및 Kolter, R. (2000). 미생물 발달로서의 생물막 형성. 미생물학의 연례 검토 .54 : 49-79. 도이 : 1146 / annurev.microbiol.54.1.49
6. Hall-Stoodley, L., Costerton, JW 및 Stoodley, P. (2004). 세균성 생물막 : 자연 환경에서 전염병에 이르기까지. Nature Reviews 미생물학. 2 : 95-108.
7. Whitchurch, CB, Tolker-Nielsen, T., Ragas, P. 및 Mattick, J. (2002). 박테리아 생물막 형성에 필요한 세포 외 DNA. 259 (5559) : 1487-1499. 도이 : 10.1126 / science.295.5559.1487