- 나트륨 칼륨 펌프의 구조
- 알파 서브 유닛
- 베타 서브 유닛
- 칼륨 펌프 기능
- 항상성 유지
- 메커니즘 (프로세스)
- 수송 체에 나트륨 이온의 결합
- ATP 가수 분해
- 나트륨 이온 3 개 배출 및 칼륨 이온 2 개 도입
- E2에서 E1로 반전
- 중요성
- 세포 삼투압 유지
- 막 전위 형성
- 신장 기능
- 참고 문헌
나트륨 칼륨 펌프 분자가 많은 세포막에 존재하고, 그 농도 구배에 대해 이온 또는 다른 작은 분자의 활성 전송에 대한 책임이있는 넓은 세트에 포함 된 단백질 구조이다. 그들은 ATP의 가수 분해에 의해 방출 된 에너지를 사용하기 때문에 일반적으로 ATPases라고 불립니다.
나트륨 칼륨 펌프는 칼륨을 도입하면서 나트륨을 세포 내부에서 외부로 이동시키기 위해 ATP 분자에 포함 된 에너지를 방출하기 때문에 Na + / K + ATPase입니다.
나트륨 칼륨 펌프의 개략도. 세포의 외부와 내부. (출처 : Miguelferig, via Wikimedia Commons)
세포 내부에서 나트륨은 외부 (142mEq / L)보다 덜 농축되어 (12mEq / L), 칼륨은 내부 (140mEq / L)보다 외부 (4mEq / L)에 더 집중되어 있습니다.
ATPase 펌프는 세 가지 큰 그룹으로 분류됩니다.
- 유형 F 및 V 이온 펌프 : 매우 복잡한 구조로, 3 가지 다른 유형의 막 횡단 서브 유닛과 세포질에서 최대 5 개의 관련 폴리펩티드로 구성 될 수 있습니다. 그들은 양성자 수송 자로 기능합니다.
- 수퍼 패밀리 ABC (영어 A TP- B inding C assette = ATP 결합 카세트) : 이온, 단당류, 다당류, 폴리 펩타이드 및 기타 단백질의 운반자 역할을 할 수있는 100 개 이상의 단백질로 구성됩니다.
- P 클래스의 이온 펌프 : ATP에 대한 결합 부위와 작은 β 서브 유닛을 갖는 하나 이상의 촉매 막 횡단 알파 서브 유닛에 의해 형성됩니다. 수송 과정에서 α 서브 유닛은 인산화되어 이름 "P"가됩니다.
나트륨 칼륨 펌프 (Na + / K + ATPase)는 클래스 P의 이온 펌프 그룹에 속하며 1957 년 덴마크 연구원 Jens Skou가 게의 신경에 대한 마취 작용 메커니즘을 연구 할 때 발견했습니다. (Carcinus maenas); 1997 년 노벨 화학상을 수상했습니다.
칼륨 나트륨 펌프. NaKpompe2.jpg : fr.wikipedia 파생 작업의 Phi-Gastrein : sonia / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)
나트륨 칼륨 펌프의 구조
나트륨 칼륨 펌프는 4 차 구조의 관점에서 볼 때 2 개의 알파 (α)와 2 개의 베타 (β) 유형 단백질 서브 유닛으로 구성된 효소입니다.
따라서 그것은 α2β2 유형의 사량 체이며, 하위 단위는 통합 막 단백질입니다. 즉, 지질 이중층을 가로 지르고 세포 내 및 세포 외 도메인을 모두 가지고 있습니다.
칼륨 펌프의 알파 및 베타 서브 유닛. Rob Cowie / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)
알파 서브 유닛
α 서브 유닛은 ATP와 Na + 및 K + 이온에 대한 결합 부위를 포함하고 효소의 촉매 성분과 펌프 자체의 기능을 발휘하는 부분을 나타냅니다.
α 서브 유닛은 분자량이 120kDa이고 막 관통 세그먼트가 10 개이고 N- 및 C- 말단이 세포질쪽에 위치한 큰 폴리펩티드입니다.
세포 내 측면에는 ATP 및 Na +에 대한 결합 부위뿐만 아니라 펌프 활성화 동안 인산화 과정을 겪는 부위를 나타내는 위치 376에 아스파 테이트 잔기가 있습니다.
K +에 대한 결합 부위는 세포 외쪽에있는 것으로 보입니다.
베타 서브 유닛
β 서브 유닛은 펌핑 기능에 직접 참여하지 않는 것으로 보이지만 부재시에는이 기능이 발생하지 않습니다.
β 서브 유닛은 각각 약 55kDa의 분자량을 가지며 탄수화물 잔기가 세포 외 영역에 삽입되는 단일 막 횡단 도메인을 갖는 당 단백질입니다.
이들은 소포체에서 필요한 것으로 보이며, 여기서 α 서브 유닛의 적절한 폴딩에 기여한 다음, 막 수준에서 복합체를 안정화시키는 데 기여합니다.
두 유형의 하위 단위 모두 이질적이며 α1, α2 및 α3 동형이 하나에 대해 설명되고 β1, β2 및 β3이 다른 것에 대해 설명되었습니다. α1은 대부분의 세포막에서 발견되는 반면 α2는 근육, 심장, 지방 조직 및 뇌에 존재하고 α3는 심장과 뇌에 존재합니다.
β1 이소 형은 내이의 전정 세포와 빠르게 반응하는 해당 근육 세포와 같은 일부 조직에는 없지만 가장 확산 된 분포를 가지고 있습니다. 후자는 β2 만 포함합니다.
다른 조직에서 Na + / K + 펌프를 구성하는 하위 단위의 다른 구조는 아직 밝혀지지 않은 기능적 전문화 때문일 수 있습니다.
칼륨 펌프 기능
고려할 때, 원형질막은 세포 내부에 해당하는 구획과 세포가 잠긴 세포 외액을 나타내는 구획 사이의 분리 경계를 구성합니다.
두 구획은 질적으로 다를 수있는 구성을 가지고 있습니다. 왜냐하면 세포 내부에는 외부에서 찾을 수없는 물질이 있고 세포 외액에는 세포 내에 존재하지 않는 물질이 포함되어 있기 때문입니다.
두 구획에 존재하는 물질은 다른 농도에서 찾을 수 있으며 이러한 차이는 생리 학적 의미를 가질 수 있습니다. 이온이 많은 경우입니다.
항상성 유지
Na + / K + 펌프는 나트륨 및 칼륨 이온의 농도를 조절하여 세포 내 항상성 유지에 근본적인 역할을합니다. 항상성 유지는 다음과 같은 이유로 달성됩니다.
- 이온 수송 : 나트륨 이온을 도입하고 칼륨 이온을 방출하는 과정으로,이 과정을 통해 전하 또는 이러한 이온의 내부 농도에 의존하는 다른 수송 체를 통해 다른 분자의 이동을 유도합니다.
- 세포 부피 조절 : 이온의 유입 또는 배출은 또한 세포 내 물의 움직임을 의미하므로 펌프가 세포 부피 조절에 참여합니다.
- 막전위 생성 : 2 개의 칼륨 이온이 유입 될 때마다 3 개의 나트륨 이온이 배출되면 막이 내부에 음전하를 띠게하여 세포 내부와 외부의 전하 차이를 발생시킵니다. 이 차이를 휴지 잠재력이라고합니다.
Na +는 약 142 mEq / L의 세포 외 농도를 가지며 세포 내 농도는 12 mEq / L에 불과합니다. 반면 K +는 외부 (4mEq / L)보다 셀 내부 (140mEq / L)에 더 집중되어 있습니다.
이러한 이온의 전하가 막을 통과하는 것을 허용하지 않지만, 일반적으로 이러한 이온을 이동시키는 힘도 존재할 경우 이동을 촉진하는 (선택적으로) 허용하는 이온 채널이 있습니다.
그러나 이러한 농도의 차이 는 유기체의 항상성을 보존하는 데 매우 중요하며 손실 될 경우 중요한 유기적 변화를 생성 할 수있는 일종의 균형으로 유지되어야합니다.
나트륨 칼륨 확산 및 펌프 (출처 : BruceBlaus. 외부 출처에서이 이미지를 사용하는 경우 Blausen.com 직원 (2014)과 같이 인용 할 수 있습니다.«Blausen Medical 2014의 의료 갤러리». WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI : 10.15347 / wjm / 2014.010. ISSN 2002-4436. Mikael Häggström / CC BY (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0)에서 Wikimedia Commons를 통해 파생 됨)
- 세포 내부와 외부 사이의 Na + 농도 차이는 나트륨을 안쪽으로 밀고이 이온이 지속적으로 들어가고 그 차이를 분산시키는 경향이있는 화학적 구배를 생성합니다. 측면.
- 칼륨 구배는 반대 방향, 즉 안쪽에서 바깥쪽으로 유지되어 이온의 지속적인 배출과 내부 감소 및 외부 증가를 허용합니다.
Na + / K + 펌프의 기능은 채널 또는 기타 수송 경로를 통해 확산에 의해 유입 된 나트륨의 추출과 확산 된 칼륨의 재 도입을 허용하여 이들의 세포 내 및 외 농도를 보존 할 수 있습니다. 이온.
메커니즘 (프로세스)
Na + / K + ATPase의 작용 메커니즘은 포스 포 릴기 (Pi)의 전달 반응과 E1 상태에서 E2 상태로 또는 그 반대로 이동하는 효소의 구조적 변화를 포함하는 촉매 순환으로 구성됩니다.
이 수술은 세포 내부에 ATP와 Na +가, 세포 외액에 K +가 있어야합니다.
수송 체에 나트륨 이온의 결합
주기는 효소의 E1 형태 상태에서 시작되며, 여기서 Na +에 결합하는 3 개의 세포질 부위와 높은 친화도 (0.6mM의 Km)가 내부 이온 농도 ( 12mM) 허용합니다.
ATP 가수 분해
이 상태 (E1)에서 Na +가 결합 부위에 부착 된 상태에서 ATP는 분자의 세포질 부분에있는 부위에 결합하고 가수 분해되고 인산기가 아스 파르 테이트 376으로 전달되어 고 에너지 아실 포스페이트를 형성합니다. E2 상태에 대한 구조적 변화를 유도합니다.
나트륨 이온 3 개 배출 및 칼륨 이온 2 개 도입
E2 상태에 대한 구조적 변화는 Na + 결합 부위가 외부로 전달되고 이온에 대한 친 화성이 크게 감소하여 세포 외액으로 방출되는 동시에 K + 결합 부위의 친화도가 증가 함을 의미합니다. 이 이온들은 펌프 외부에 부착됩니다.
E2 상태에서 Na + 이온은 멤브레인의 다른쪽에 방출됩니다.
차례로,이 새로운 펌프 상태는 K + 이온의 결합에 대한 친 화성을 생성합니다.
E2에서 E1로 반전
Na +가 방출되고 K +가 결합되면 아스 파르 틸 포스페이트의 가수 분해가 일어나고 E2 상태에서 E1 상태로의 구조적 변화가 되돌아 가고 빈 Na + 결합 부위와 점유 된 K +의 결합 부위가 재 도입됩니다.
이 변화가 일어나면 Na + 사이트는 친화력을 되찾고 K + 사이트는 그것을 잃고 K +가 세포로 방출됩니다.
중요성
세포 삼투압 유지
Na + / K + 펌프는 전부는 아니지만 대부분의 포유류 세포에 존재하며,이 펌프는 삼투압과 부피를 유지하는 데 도움을줌으로써 일반적으로 중요합니다.
나트륨 이온이 세포로 계속 유입되면 삼투 성 활성 입자의 세포 내 수의 증가가 결정되며, 이는 물의 유입과 막 파열 및 세포 붕괴를 유발하는 부피 증가를 유도합니다.
막 전위 형성
이 펌프는 3 개의 Na +가 제거 될 때마다 2K + 만 도입하기 때문에 전자적으로 작동합니다. 즉, 내부 전하를 "보상"하여 체세포의 막 전위 특성을 생성하는 데 유리합니다.
그것의 중요성은 활동 전위가 세포를 탈분극하는 Na + 이온의 진입과 그것을 재분극하는 K +의 출구로 특징 지어지는 흥분성 조직을 구성하는 세포와 관련하여 분명합니다.
이러한 이온 이동은 관련된 이온을 이동시키는 화학적 구배의 생성에 기여하는 Na + / K + 펌프의 작동 덕분에 가능합니다.
반대 방향으로 작동하는 이러한 펌프가 없으면 이러한 이온의 농도 구배가 소멸되고 흥분성 활동이 사라집니다.
신장 기능
나트륨-칼륨 펌프의 극도의 중요성을 강조하는 또 다른 측면은 신장 기능과 관련이 있으며, 이는 그것 없이는 불가능합니다.
신장 기능은 180 리터 정도의 혈장과 다량의 물질을 매일 여과하는 것과 관련이 있습니다.이 중 일부는 배설되어야하지만 많은 물질이 소변으로 손실되지 않도록 재 흡수되어야합니다.
나트륨, 물 및 많은 여과 물질의 재 흡수는 신장 네프론의 다른 관형 부분의 상피를 구성하는 세포의 기저 측 막에 위치한이 펌프에 따라 달라집니다.
신장 세뇨관을 형성하는 상피 세포는 세뇨관의 내강과 접촉하는 한면을 정점면이라고하고, 다른면은 세뇨관 주변의 간질과 접촉하여 기저 측이라고합니다.
재 흡수 된 물과 물질은 먼저 정점을 통해 세포로 전달 된 다음 기저 측을 통해 간질로 전달되어야합니다.
Na +의 재 흡수는 그것과 물의 재 흡수와 그것에 의존하는 다른 물질의 재 흡수 모두에서 중요합니다. Na +가 세포로 정점에 들어가려면이를 이동시키는 기울기가 있어야하며 이는 세포 내부의 이온 농도가 매우 낮음을 의미합니다.
Na +의 낮은 세포 내 농도는 세포에서 간질로 이온을 제거하기 위해 집중적으로 작동하는 기저 측 막의 나트륨 펌프에 의해 생성됩니다.
참고 문헌
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- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). 필수 세포 생물학. 갈랜드 과학.