글리 옥실주기는 이러한 생물 탄수화물 (설탕)에 지방을 변환 할 수있는 (모든 척추 동물에서 결석) 식물, 일부 미생물 및 무척추 동물의 대사 경로의 존재입니다.
이 경로는 1957 년에 발견되었으며, Kornberg, Krebs 및 Beevers는 대장균과 같은 박테리아가 유일한 탄소 공급 원인 아세테이트의 존재 하에서 어떻게 성장할 수 있는지, 그리고 spurge의 발아 묘목 (Ricinus communis)이 지방을 어떻게 탄수화물.
글리 옥실 레이트주기의 도식 (출처 : Wikimedia Commons를 통한 Agrotman)
이 세 명의 연구자들의 연구는 이소 시트 레이트 분해 효소와 말 레이트 합성 효소로 알려진 두 가지 효소를 발견했습니다.
이렇게 생성 된 숙시 네이트는 트리 카르 복실 산 회로를 통해 말 레이트로 전환되고 나중에 포도당 생성을 통해 포도당 생산에 사용될 수 있습니다.
이 경로는 식물, 글리 옥시 좀 (glyoxysomes)이라고하는 특별한 세포 기관에서 발생하며 발아 초기 단계에서 묘목의 생존에 필수적입니다.
형질
글리 옥실 레이트 경로는 산화 적 탈 카르 복실 화가 전자에서 발생하지 않는다는 차이점을 제외하고 크렙스 회로의 "변형"으로 볼 수 있지만, 2 개의 아세테이트 단위로부터 4 개의 탄소 디카 르 복실 산이 형성 될 수 있습니다. 탄소.
글리 옥실 레이트 회로의 이러한 특성은 일부 유기체가 크렙스 회로를 식별하는 이산화탄소 형태의 탄소 원자 손실을 피 ( "우회")해야하는 방식으로 설명되었습니다.
식물에서 글리 옥실 레이트주기는 글리 옥시 좀으로 알려진 단순한 막으로 둘러싸인 세포질 세포 기관 내에서 발생합니다. 반면에 효모 및 조류와 같은 다른 유기체에서는이 경로가 세포질에서 발생합니다.
Glyoxysomes는 구조적으로 peroxisomes (일부 저자는이를 "특수 peroxisomes"로 간주), 지방산의 β- 산화 및 진핵 생물의 활성 산소 제거의 일부를 담당하는 다른 세포 기관과 유사합니다.
내부에서 지방산은 산화되어 아세틸 -CoA를 생성하며, 이는 연속적으로 4 개의 탄소 원자를 가진 화합물로 축합됩니다. 이러한 화합물은 선택적으로 미토콘드리아로 이동하여 말 레이트로 전환되거나 세포질로 이동하여 포도당 생성 경로 (포도당 합성)로 들어갑니다.
글리 옥실 레이트 경로와 트리 카르 복실 산 회로 사이에 공유되는 효소는 미토콘드리아와 글리 옥시 좀에 이소 엔자임으로 존재하며, 이는 두 경로가 서로 어느 정도 독립적으로 작동 함을 의미합니다.
글리 옥시 좀의 발생
글리 옥시 좀은 식물 조직에 영구적으로 존재하지 않습니다. 그들은 성장에 필요한 탄수화물을 생산하는 광합성 능력이 거의없는 유지 종자의 발아 중에 특히 풍부합니다.
완전히 발달 된 식물에서는 당이 주로 광합성에 의해 얻어지기 때문에 지방 대사에 참여하는 것이 그다지 중요하지 않습니다.
반응
지방산 분해로 인한 아세테이트는 에너지가 풍부한 연료와 포도당 생성을 통한 포도당 합성을위한 포스 포에 놀 피루 베이트의 공급원으로 기능합니다. 과정은 다음과 같습니다.
글리 옥실 레이트주기의 단계
1- 크렙스 회로와 유사한 글리 옥실 레이트 경로는 아세틸 -CoA 분자를 다른 옥 살로 아세테이트와 축합하여 시트 레이트를 생성하는 것으로 시작하며, 이는 시트 레이트 합성 효소에 의해 촉매되는 반응입니다.
2- Aconitase 효소는이 시트 레이트를 이소 시트 레이트로 변환합니다.
3- 이소 시트 레이트는 숙시 네이트 및 글리 옥실 레이트 화합물을 형성하기위한 효소 이소 시트 레이트 리아제의 기질로 사용됩니다.
효소 Isocitrate Liasa의 분자 구조 (출처 : Wikimedia Commons를 통한 Vrabiochemhw)
4- 글리 옥실 레이트는 효소 말 레이트 신타 제에 의해 흡수되어 아세틸 -CoA의 두 번째 분자와의 축합을 통해 말 레이트를 생성합니다.
5- 말 레이트는 말 레이트 탈수소 효소에 의해 옥 살로 아세테이트로 전환되며,이 화합물은 포도당 생성 경로의 전구체 역할을하거나 또 다른 아세틸 -CoA와 응축되어 사이클을 다시 시작합니다.
6- 생산 된 숙시 네이트는 또한 푸마 레이트로 전환 될 수 있고 이것은 말 레이트로 전환되어 포도당 형성을위한 더 많은 양의 옥 살로 아세테이트 분자를 제공한다. 그렇지 않으면,이 분자는 미토콘드리아로 내 보내져 크렙스 회로에서 기능 할 수 있습니다.
Oxaloacetate는 phosphoenolpyruvate carboxykinase 효소에 의해 촉매되는 phosphoenolpyruvate 로의 전환 덕분에 포도당 생산을위한 포도당 생성 경로로 들어갑니다.
규제
글리 옥실 레이트와 트리 카르 복실 산 사이클은 서로 수많은 중간체를 공유하기 때문에 둘 사이에 조정 된 조절이 있습니다.
또한 아세틸 -CoA (지방 분해로 인한)로부터 포도당 및 기타 헥 소오스의 합성은 최소한 4 가지 경로의 참여를 의미하기 때문에 제어 메커니즘이 존재해야합니다.
-글리 옥실 레이트주기와 크렙스주기 모두에 필요한 아세틸 -CoA 분자를 생성하는 지방산의 β- 산화는 식물에서 글리 옥시 좀에서 발생합니다.
-글리 옥실 레이트 회로는 글리 옥시 좀에서도 발생하며 언급했듯이 숙시 네이트, 말 레이트 및 옥 살로 아세테이트와 같은 중간체를 생성합니다.
-미토콘드리아에서 일어나며 중간체 인 숙시 네이트, 말 레이트 및 옥 살로 아세테이트도 생산되는 크렙스 사이클.
-포도당 생성은 세포질에서 발생하며 포도당을 합성하기 위해 포스 포에 놀 피루 베이트로 전환 된 옥 살로 아세테이트의 사용을 포함합니다.
주요 제어점은 효소 isocitrate dehydrogenase에 있으며, 그 조절은 인산기를 추가하거나 제거하여 공유 변형을 포함합니다.
효소가 인산화되면 비활성화되므로 이소 시트 레이트는 포도당 생산을위한 글리 옥실 레이트 경로로 향합니다.
풍모
식물의 경우 글리 옥실 레이트주기는 특히 발아 과정에서 필수적입니다. 그 이유는 종자에 저장된 지방의 분해가 광합성 적으로 저개발 조직에서 포도당 합성에 사용되기 때문입니다.
포도당은 ATP 형태의 에너지를 얻거나 구조적 기능을 가진 더 복잡한 탄수화물의 형성을위한 공급원으로 사용되지만 글리 옥실 레이트 경로에서 생성 된 중간체 중 일부는 다른 세포 구성 요소의 합성에도 기여할 수 있습니다.
미생물에서
미생물에서 글리 옥실 레이트 회로의 주요 기능은 "대체"대사 경로를 제공하여 미생물이 성장을 위해 다른 탄소 및 에너지 공급원을 이용할 수 있도록하는 것입니다.
박테리아 대장균의 경우는 해당 과정과 구연산 순환의 일부 중간체 수준이 감소 할 때 (이소 시트 레이트, 3- 포스 포 글리세 레이트, 피루 베이트, 포스 포에 놀 피루 베이트 및 옥 살로 아세테이트) 효소 isocitrate dehydrogenase ( Krebs주기에 참여)가 억제되고 이소 시트 레이트는 글리 옥실 레이트 경로로 향합니다.
예를 들어, 박테리아가 아세테이트가 풍부한 배지에서 성장할 때이 경로가 활성화되면,이 대사 산물을 사용하여 나중에 에너지 탄수화물을 형성 할 수있는 4 개의 탄소 원자로 카르 복실 산을 합성 할 수 있습니다. .
예를 들어, 진균과 같은 다른 유기체의 경우, 병원성은 분명히 대사 적 이유로 활성 글리 옥실 레이트 회로의 존재에 크게 의존하는 것으로 나타났습니다.
참고 문헌
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