카디오 리핀, 또한 diphosphatidylglycerol로 알려진, 지질 glicerofosfolípidos의 가족과 poliglicerofosfolípidos의 그룹입니다. 진핵 생물의 미토콘드리아 막, 많은 박테리아의 원형질막 및 일부 고세균에서 발견됩니다.
1942 년 Pangborn에 의해 소 심장 조직의 막 지질 분석에서 발견되었습니다. 그 구조는 1956 년에 제안되었고 약 10 년 후에 화학 합성이 이루어졌습니다.
Cardiolipin의 구조 (출처 : Wikimedia Commons를 통한 Edgar181)
일부 저자는 진핵 생물의 미토콘드리아, 박테리아의 원형질막, 특정 원생 생물의 수소 소체 (미토콘드리아 유사 세포 기관)의 경우와 같이 ATP 생성 막에만 존재한다고 생각합니다.
카디오 리핀이 미토콘드리아와 박테리아의 원형질막에서 발견된다는 사실은 미토콘드리아가 박테리아의 식균 작용에 의해 진핵 생물의 선조 세포에서 발생했다는 내 공생 이론의 기반을 강화하는 데 사용되었습니다. 그런 다음 세포에 의존하게되었고 그 반대도 마찬가지입니다.
동물에서의 생합성 경로는 1970 년에서 1972 년 사이에 설명되었으며 나중에 식물, 효모, 균류 및 무척추 동물에서 발생하는 것과 동일한 경로라는 것이 밝혀졌습니다. 매우 풍부한 지질은 아니지만 세포가 제대로 기능하려면 지질이 필요합니다.
미토콘드리아에 대한이 인지질의 중요성은 그와 관련된 대사 경로의 오작동으로 인해 바르스 증후군 (심 골격근 병증)으로 알려진 인간 병리를 생성 할 때 분명합니다.
구조
Cardiolipin 또는 diphosphatidylglycerol은 글리세롤 분자를 통해 서로 연결된 두 분자의 포스 파티 드산 (가장 단순한 인지질)으로 구성됩니다.
다른 인지질의 생합성 경로에서 일반적인 중간체 중 하나 인 포스 파티 드 산은 글리세롤 3- 인산 분자로 구성되며, 여기에 두 개의 지방산 사슬이 탄소 1과 2의 위치에서 에스테르 화되어 있으므로 1,2-diacylglycerol 3-phosphate라고도합니다.
따라서 카디오 리핀은 세 개의 글리세롤 분자로 구성됩니다. 중앙 글리세롤은 탄소 1에서 인산염 그룹에, 다른 인산염 그룹은 탄소 3에, 수산기는 탄소 2에서 하이드 록실 그룹에 붙어 있습니다. 및 2 개의 "측"글리세롤.
두 개의 "측면"글리세롤 분자는 위치 3의 탄소를 통해 "글리세롤 다리"에 의해 중앙 분자에 부착됩니다. 위치 1과 2의 탄소에서 길이 및 포화 된 두 개의 지방산 사슬이 에스테르 화됩니다. 변하기 쉬운.
카디오 리핀은 2가 양이온의 유무에 따라 이중층을 형성하거나 형성하지 않을 수있는 지질입니다. 이것은 대칭 분자라는 사실과 관련이 있으며, 이는 에너지 전달 과정을 담당하는 막에서 중요합니다.
폴리 글리세로 인지질 그룹의 다른 지질과 마찬가지로 카디오 리핀은 지방산 결합을 위해 작용할 수있는 여러 수산기를 가지고 있습니다. 따라서 여러 위치 입체 이성질체가 있습니다.
당신의 지방산
카디오 리핀의 측면 글리세롤 분자에 부착 된 지방산이 일반적으로 불포화 된 것으로 여러 연구에서 밝혀졌지만 불포화 정도는 결정되지 않았습니다.
따라서 이러한 지방산은 길이가 14-22 탄소이고 0-6 이중 결합이 될 수 있습니다. 카디오 리핀이 4 개의 연결된 지방산 분자를 가지고 있다는 사실은이 인지질의 여러 변수와 조합이있을 수 있음을 의미합니다.
합성
예상대로 카디 올리 핀 생합성은 글리세롤 3- 포스페이트 및 지방산으로부터 포스 파티 드산 또는 1,2- 디아 실 글리세롤 3- 포스페이트의 합성으로 시작됩니다. 이 과정은 진핵 생물의 미토콘드리아와 박테리아의 원형질막에서 발생합니다.
진핵 생물의 합성
형성된 후, 포스 파티 드 산은 ATP : CTP와 유사한 고 에너지 분자와 반응합니다. 그런 다음 포스파티딜 -CMP로 알려진 고 에너지 중간체가 형성됩니다. 활성화 된 포스파티딜 그룹은 백본 역할을하는 중앙 글리세롤 분자의 C1 위치에있는 하이드 록실 그룹으로 전달됩니다.
이 과정에서 포스파티딜 글리세로 포스페이트라는 분자가 생성되며, 이는 가수 분해되어 포스파티딜 글리세롤을 생성합니다. 이것은 다른 포스파티딜 -CMP 분자로부터 활성화 된 또 다른 포스파티딜 그룹을받습니다.이 반응은 카디오 리핀 합성 효소로도 알려진 포스파티딜 트랜스퍼 라제에 의해 촉매됩니다.
효소 카디오 리핀 합성 효소는 내부 미토콘드리아 막에 존재하며 적어도 효모에서 큰 복합체를 형성하는 것으로 보입니다. 그 유전자는 척추 동물의 심장, 간 및 골격근과 같은 미토콘드리아가 풍부한 조직에서 다량으로 발현됩니다.
그 활동의 조절은 미토콘드리아 생물 발생을 조절하는 동일한 전사 인자와 내분비 인자에 크게 좌우됩니다.
일단 내부 미토콘드리아 막에서 합성되면, 카디 올리 핀은 외부 미토콘드리아 막으로 이동하여 일련의 위상 과정이 막에서 일어나고 동일한 다른 구조 요소가 수용되도록해야합니다.
원핵 생물의 합성
박테리아의 카디오 리핀 함량은 매우 가변적 일 수 있으며 주로 세포의 생리 학적 상태에 따라 달라집니다. 일반적으로 성장의 지수 단계에서 덜 풍부하고 감소 할 때 더 풍부합니다 (예 : 고정 단계에서).
생합성 경로는 에너지 결핍이나 삼투압 스트레스와 같은 다양한 스트레스 자극에 의해 촉발 될 수 있습니다.
포스파티딜 글리세롤이 형성 될 때까지 진핵 생물과 원핵 생물의 과정은 동등하지만, 원핵 생물에서 포스파티딜 글리세롤은 에스테르 교환에 의해 다른 포스파티딜 글리세롤 분자로부터 포스파티딜기를받습니다. 이 반응은 카디오 리핀 합성 효소로도 알려진 포스 포 리파제 D 형 효소에 의해 촉매됩니다.
이 반응은 "트랜스 포스파티딜 화"반응 (영어 "트랜스 포스파티딜 화"에서 유래)으로 알려져 있으며, 포스파티딜 글리세롤 중 하나는 포스파티딜 기의 공여체로 작용하고 다른 하나는 수용체로 작용합니다.
풍모
카디오 리핀 분자의 물리적 특성은 그들이 발견되는 막의 구조적 구성에서 중요한 역할을하는 특정 상호 작용을 허용합니다.
이러한 기능 중에는 일부 막 도메인의 차별, 막 횡단 단백질 또는 그 하위 도메인과의 상호 작용 또는 "교차"가 있습니다.
물리 화학적 특성 덕분에 카디오 리핀은 이중층을 형성하지 않지만 지질 이중층에서 막 횡단 단백질을 안정화하고 "수용"하는 기능을하는 지질로 인식됩니다.
특히 전기적 특성은 미토콘드리아에서 발생하는 양성자 전달 과정에서 기능을 제공합니다.
세포는이 인지질 없이도 생존 할 수 있지만 일부 연구에서는 최적의 기능을 위해 필요하다고 결정했습니다.
참고 문헌
- Harayama, T., & Riezman, H. (2018). 막 지질 구성의 다양성 이해. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 19 (5), 281–296.
- Luckey, M. (2008). 막 구조 생물학 : 생화학 적 및 생물 물리학 적 기반. 캠브리지 대학 출판부.
- Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Harper 's Illustrated Biochemistry (28th ed.). McGraw-Hill Medical.
- van Meer, G., Voelker, DR 및 Feigenson, GW (2008). 막 지질 : 위치와 작동 방식. Nature Reviews, 9, 112-124.
- Vance, JE, & Vance, DE (2008). 지질, 지단백질 및 막의 생화학. New Comprehensive Biochemistry Vol.36 (4th ed.). 엘스 비어.