틸라코이드는 구획에게 시아 노 박테리아에서 식물과 조류의 식물 세포의 엽록체 내부에있는 평면 가방 모양있다. 일반적으로 grana -plural granum-이라는 구조로 구성되며 동전 더미처럼 보입니다.
틸라코이드는 상기 세포 기관의 내부 및 외부 막을 제외하고 엽록체의 세 번째 막 시스템으로 간주됩니다. 이 구조의 막은 틸라코이드의 내부와 엽록체 기질을 분리하고 대사 경로에 관여하는 일련의 색소와 단백질을 가지고 있습니다.
틸라코이드에는 식물이 햇빛을 받아 탄수화물로 바꾸는 과정 인 광합성에 필수적인 생화학 반응이 있습니다. 특히, 그들은 빛이 포획되어 에너지 (ATP)와 NADPH로 변환되는 태양 의존적 단계를 수행하기 위해 멤브레인에 고정 된 필요한 기계를 가지고 있습니다.
일반적 특성
틸라코이드는 엽록체의 내부 3 차원 막 시스템입니다. 완전히 성숙 된 엽록체는 직경이 0.3 ~ 0.6 µm 인 40 ~ 60 개의 알갱이가 쌓여 있습니다.
새싹을 구성하는 틸라코이드의 수는 충분한 햇빛에 노출 된 식물의 자루 10 개 미만에서 극도로 그늘진 환경에 사는 식물의 틸라코이드 100 개 이상에 이르기까지 매우 다양합니다.
쌓인 틸라코이드는 서로 연결되어 엽록체 내에서 연속적인 구획을 형성합니다. 틸라코이드의 내부는 물이 많은 자연의 상당히 넓은 구획입니다.
틸라코이드 막은 과정의 첫 번째 단계가 그곳에서 일어나기 때문에 광합성에 필수적입니다.
구조
틸라코이드는 완전히 성숙한 엽록체 내의 지배적 인 구조입니다. 엽록체를 기존의 광학 현미경으로 시각화하면 일부 종의 곡물을 관찰 할 수 있습니다.
이들은 틸라코이드 스택입니다. 이러한 이유로 이러한 구조를 처음 관찰 한 사람들은이를 "grana"라고 불렀습니다.
전자 현미경의 도움으로 이미지를 확대 할 수 있었고,이 입자의 성질은 실제로 쌓인 틸라코이드라는 결론을 내 렸습니다.
틸라코이드 막의 형성과 구조는 원형질체로 알려진 아직 미분화되지 않은 색소체로부터 엽록체의 형성에 달려 있습니다. 빛의 존재는 엽록체로의 전환을 자극하고 나중에 쌓인 틸라코이드의 형성을 자극합니다.
틸라코이드 막
엽록체 및 시아 노 박테리아에서 틸라코이드 막은 원형질막의 내부 부분과 접촉하지 않습니다. 그러나 틸라코이드 막의 형성은 내부 막의 침입으로 시작됩니다.
시아 노 박테리아 및 특정 조류 종에서 틸라코이드는 단일 층의 라멜라로 구성됩니다. 대조적으로, 성숙한 엽록체에서 발견되는 더 복잡한 시스템이 있습니다.
이 마지막 그룹에서는 간질의 그라나와 라멜라라는 두 가지 필수 부분을 구별 할 수 있습니다. 첫 번째는 작은 스택 디스크로 구성되고 두 번째는 이러한 스택을 서로 연결하여 연속적인 구조 인 틸라코이드의 루멘을 형성합니다.
막의 지질 구성
막을 구성하는 지질은 고도로 전문화되어 있으며 거의 80 %의 갈 락토 실 디아 실 글리세롤 : 모노 갈 락토 실 디아 실 글리세롤 및 디갈 락토 실 디아 실 글리세롤로 구성됩니다. 이 갈 락토 지질은 틸라코이드의 전형적인 고도 불포화 사슬을 가지고 있습니다.
유사하게, 틸라코이드 막은 포스파티딜 글리세롤과 같은 지질을 적게 포함합니다. 언급 된 지질은 막의 두 층에 균일하게 분포되지 않습니다. 구조의 기능에 기여하는 것처럼 보이는 어느 정도의 비대칭 성이 있습니다.
막 단백질 조성
광계 I과 II는이 막에서 지배적 인 단백질 구성 요소입니다. 그들은 사이토 크롬 b 6 F 복합체 및 ATP 합성 효소와 관련이 있습니다.
대부분의 광계 II 요소는 적층 된 주홍색 막에있는 반면, 광계 I은 대부분 적층되지 않은 틸라코이드 막에 위치해 있습니다. 즉, 두 광계 사이에 물리적 인 분리가 있습니다.
이러한 복합체에는 통합 막 단백질, 말초 단백질, 보조 인자 및 다양한 안료가 포함됩니다.
틸라코이드 루멘
틸라코이드의 내부는 기질의 구성과 다른 두껍고 물이 많은 물질로 구성됩니다. 광인 산화에 참여하여 ATP 합성을위한 양성자 동 기력을 생성 할 양성자를 저장합니다. 이 과정에서 루멘의 pH는 4에 도달 할 수 있습니다.
모델 유기체 Arabidopsis thaliana의 루멘 프로테옴에서 80 개 이상의 단백질이 확인되었지만 그 기능은 완전히 밝혀지지 않았습니다.
루멘 단백질은 틸라코이드 생생 성의 조절과 광합성 복합체, 특히 광계 II 및 NAD (P) H 탈수소 효소를 형성하는 단백질의 활성 및 전환에 관여합니다.
풍모
식물에 필수적인 광합성 과정은 틸라코이드에서 시작됩니다. 엽록체 기질로 이들을 구분하는 막에는 광합성 반응이 발생하는 데 필요한 모든 효소 기계가 있습니다.
광합성 단계
광합성은 빛 반응과 어두운 반응의 두 가지 주요 단계로 나눌 수 있습니다.
이름에서 알 수 있듯이 첫 번째 그룹에 속하는 반응은 빛이있을 때만 진행될 수있는 반면 두 번째 그룹의 반응은 빛이 있거나 없을 때 발생할 수 있습니다. 환경이 "어두울"필요는 없으며 빛과 만 독립적입니다.
첫 번째 반응 그룹 인 "가벼운"반응은 틸라코이드에서 발생하며 다음과 같이 요약 할 수 있습니다. light + chlorophyll + 12 H 2 O + 12 NADP + + 18 ADP + 18 P i à 6 O 2 + 12 NADPH + 18 ATP.
두 번째 반응 그룹은 엽록체 기질에서 발생하며 첫 번째 단계에서 합성 된 ATP와 NADPH를 취하여 이산화탄소에서 포도당으로 탄소를 감소시킵니다 (C 6 H 12 O 6 ). 두 번째 단계는 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO 2 à C 6 H 12 O 6 + 12 NADP + + 18 ADP + 18 P i + 6 H 2 O 로 요약 할 수 있습니다 .
빛 의존 단계
빛 반응은 틸라코이드 막에서 발견되는 광계로 알려진 일련의 구조를 포함하며 엽록소를 포함하여 약 300 개의 안료 분자를 포함합니다.
두 가지 유형의 광 시스템이 있습니다. 첫 번째는 700 나노 미터의 최대 광 흡수 피크를 가지며 P 700으로 알려진 반면 두 번째는 P 680 이라고 합니다. 둘 다 틸라코이드 막에 통합되어 있습니다.
이 과정은 안료 중 하나가 광자를 흡수하고 이것이 다른 안료로 "반사"할 때 시작됩니다. 엽록소 분자가 빛을 흡수하면 하나의 전자가 튀어 나오고 다른 분자가 빛을 흡수합니다. 전자를 잃은 분자는 이제 산화되어 음전하를 띠고 있습니다.
P 680 은 엽록소 a에서 빛 에너지를 포착합니다. 이 광계에서 전자는 1 차 전자 수용체보다 높은 에너지 시스템으로 던져집니다.
이 전자는 전자 수송 사슬을 통과하여 광계 I로 떨어집니다. 이 산화 및 환원 반응 시스템은 한 분자에서 다른 분자로 양성자와 전자를 전달하는 역할을합니다.
즉, 물에서 광계 II, 광계 I 및 NADPH로 전자의 흐름이 있습니다.
광인 산화
이 반응 시스템에 의해 생성 된 양성자의 일부는 틸라코이드 (틸라코이드 광이라고도 함) 내부에 위치하여 양성자 동 기력을 생성하는 화학적 구배를 생성합니다.
양성자는 틸라코이드 공간에서 기질로 이동하여 전기 화학적 구배를 따라 유리하게 이동합니다. 즉, 틸라코이드에서 나온다.
그러나 양성자의 통과는 막의 어느 곳에도 존재하지 않으며 ATP 합성 효소라고하는 복잡한 효소 시스템을 통해 이루어져야합니다.
이러한 양성자의 기질을 향한 움직임은 ADP에서 시작하여 미토콘드리아에서 발생하는 것과 유사한 과정 인 ATP의 형성을 유발합니다. 빛을 이용한 ATP 합성을 광인 산화라고합니다.
이 언급 된 단계는 동시에 발생합니다. 광계 II의 엽록소는 전자를 잃고 물 분자가 분해되어 전자로 대체되어야합니다. 광계 I는 빛을 가두 고, 산화시키고, NADP +에 의해 가두어 진 전자를 방출합니다 .
광계 I에서 잃어버린 전자는 광계 II에서 얻은 전자로 대체됩니다. 이 화합물은 캘빈 사이클의 후속 탄소 고정 반응에 사용됩니다.
진화
산소 방출 과정으로서의 광합성의 진화는 우리가 알고있는 생명체를 허용했습니다.
광합성은 무산소 광합성 복합체로부터 오늘날의 시아 노 박테리아를 일으킨 조상에서 수십억 년 전에 발전했다고 주장됩니다.
는 P의 생성 : 광합성 진화 두 불가결 이벤트 수반 것을 제안 680 광계 세포막에 연결없이 내부 막계의 기원.
틸라코이드 형성에 필수적인 Vipp1이라는 단백질이 있습니다. 실제로이 단백질은 식물, 조류 및 남조류에는 존재하지만 무산소 광합성을 수행하는 박테리아에는 없습니다.
이 유전자는 시아 노 박테리아의 가능한 조상에서 유전자 복제에 의해 유래되었을 수 있다고 믿어집니다. 산소로 광합성을 할 수 있고 틸라코이드가없는 시아 노 박테리아의 경우는 글로에 오 박터 비올라 세 우스 (Gloeobacter violaceus)입니다.
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