Tonoplast 는 식물 세포에서 액포의 내부 막을 식별하기 위해 생물학에서 사용되는 용어입니다. Tonoplast는 선택적 투과성을 가지고 있으며 액포 내에서 물, 이온 및 용질을 잠급니다.
이 막에 위치한 수송 단백질이 식물 성장, 염분 및 건조에 대한 스트레스, 병원균에 대한 감수성을 조절하기 때문에 편도체의 분자 구성에 대한 철저한 연구가 있습니다.
식물 세포의 톤 플라 스트 (출처 : Wikimedia Commons를 통한 Mariana Ruiz)
일반적으로 tonoplast가 구성하는 액포는 식물에서 전체 세포 부피의 57.2 %를 포함합니다. 그러나이 비율은 생활 방식에 따라 다를 수 있습니다. 선인장과 사막 식물은 일반적으로 액포가 작거나 큰 식물입니다.
일부 식물 종에서는 tonoplast로 구분 된 액포가 모든 식물 세포 내부 부피의 최대 90 %를 차지할 수 있습니다.
세포질과 액포 내부 사이의 분자, 이온 및 효소의 지속적인 이동에 관여하기 때문에 tonoplast는 수송 단백질, 채널 및 아쿠아 포린 (물이 통과하는 기공 또는 채널)이 풍부합니다.
phagosomes 또는 수송 소포와 같은 많은 내부 소포는 최종적으로 tonoplast와 융합되어 그 성분을 구성 성분이 분해되고 재활용 될 수있는 액포 내부에 축적됩니다.
생명 공학자들은 밀과 쌀과 같은 상업적인 관심 식물에 염분 스트레스에 저항하는 식물의 특성을 가진 토노 플라 스트를 통합하는 데 필요한 기술에 노력을 집중합니다.
형질
tonoplast는 주로 세포의 원형질막과 다소 유사한 지질 이중층 형태로 배열 된 단백질과 지질로 구성됩니다. 그러나 다른 세포막과 비교할 때 독특한 단백질과 지질을 가지고 있습니다.
액포 막 (토노 플라 스트)은 18 % 중성 지질과 스테롤, 31 % 당지질 및 51 % 인지질로 구성됩니다. 일반적으로 이중층을 형성하는 지질에 존재하는 지방산은 완전히 포화되어 있습니다. 즉, 이중 결합이 없습니다.
tonoplast에 의해 정의되는 거대한 공포는 소포체에서 합성되는 여러 개의 작은 공포의 집합으로 시작되며 나중에 골지 장치에서 나온 단백질이 여기에 통합됩니다.
식물 세포의 중심 액포의 개략도 (출처 : 저는 저자입니다 : Wikimedia Commons를 통한 Gevictor)
골지체에서 나온 단백질은 채널, 효소, 수송 체, 구조적 단백질, 그리고 편도체에 위치 할 고정 당 단백질입니다.
모든 작은 액포는 주로 물과 이온으로 채워진 큰 액포를 생성하는 tonoplast를 형성 할 때까지 천천히 점진적으로 융합하고 조직합니다. 이 과정은 Plantae 왕국의 모든 유기체에서 발생하므로 모든 식물 세포에는 tonoplast가 있습니다.
미토콘드리아 지질 이중층과 마찬가지로 Tonoplast는 구조 사이에 두 가지 유형의 1 차 양성자 펌프 인 ATPase와 피로 포스파타제를 가지고있어 액포 내부가 산성 pH를 가질 수 있습니다.
풍모
tonoplast의 주요 기능은 반투과성 장벽으로 기능하여 액포로 구성된 공간을 제한하고 나머지 세포질 내용물과 분리하는 것입니다.
이 "반투과성"은 다른 많은 기능들 중에서도 식물 세포에서 터고, pH 조절, 성장에 사용됩니다.
Turgor 및 물 잠재력
식물에서 가장 많이 연구 된 tonoplast의 기능은 세포 팽만감을 조절하는 것입니다. 액포 내에서 발견되는 이온과 물의 농도는 압력 전위 (Ψp)를 통해 물 전위 (Ψ)에 참여하여 물 분자가 세포 내부로 들어가거나 빠져 나갑니다.
tonoplast의 존재 덕분에 세포의 세포벽에 원형질체 (혈장 막)에 의해 가해지는 압력 전위 (Ψp)가 생성됩니다. 이 힘은 액포가 원형질체에 압력을 가하고 차례로 세포벽에 압력을 가하기 때문에 양의 값을 얻습니다.
물이 tonoplast를 통해 액포를 떠난 다음 식물 세포를 떠날 때 액포가 수축하기 시작하고 세포의 터 거가 손실되어 압력 전위 값 (Ψp)이 0에 가깝고 심지어 음수에 도달합니다.
이 과정은 초기 플라스마 분해로 알려져 있으며, 우리가 식물에서 관찰하는 시들음을 차례로 생성합니다.
식물이 시들면 세포 내부의 칼륨 이온 (K +) 농도가 외부 용질 농도보다 클 때 물이 안쪽으로 이동하기 때문에 식물의 세포 삼투 전위 (Ψp)가 증가합니다.
이 칼륨 이온 (K +)은 대부분 액포 내부에서 발견되며 세포질 이온과 함께 삼투 전위 (Ψp)를 생성합니다. Tonoplast는 구조에있는 ATPase 덕분에 이러한 칼륨 이온을 투과 할 수 있습니다.
PH 유지
tonoplast의 ATPases는 세포질과 액포 내부 사이에 일정한 양성자 구배를 유지합니다.
뿌리 세포막의 ATPase는 칼륨 이온 (K +)의 존재에 의해 활성화되며, 이들은 칼륨 이온 (K +)을 도입하고 양성자를 배출합니다 (H +). 대조적으로, tonoplast에서 발견되는 ATPase는 cytosol에 염소 (Cl-)가있을 때 활성화됩니다.
이들은 내부 염소 (Cl-) 및 수소 (H +) 이온의 농도를 제어합니다. 두 ATPase는 식물 세포의 세포질에서 pH를 조절하는 일종의 "게임"에서 작동하며, 세포질에서 pH를 7 이상으로 높이거나 낮 춥니 다.
세포질에 매우 높은 농도의 양성자 (H +)가있을 때 세포막의 ATPase는 칼륨 이온 (K +)을 도입합니다. tonoplast의 ATPase는 염소 (Cl-)와 수소 (H +) 이온을 세포질에서 액포로 빨아들입니다.
이온의 누적
Tonoplast에는 여러 유형의 1 차 양성자 펌프가 있습니다. 또한 칼슘 이온 (Ca +), 수소 이온 (H +) 및 각 식물 종에 특정한 기타 이온에 대한 수송 채널이 있습니다.
ATPases는 양성자 (H +)를 액포로 펌핑하여 루멘이 2에서 5 사이의 값과 양의 부분 전하를 갖는 산성 pH를 얻도록합니다. 이 펌프는 세포질에서 ATP를 가수 분해하고 기공을 통해 양성자 (H +)를 액포의 내강으로 도입합니다.
Pyrophosphatase는 또 다른 유형의 tonoplast "펌프"로 양성자 (H +)를 액포에 도입하지만 피로 인산 (PPi)의 가수 분해를 통해 그렇게합니다. 이 펌프는 식물에 고유하며 Mg ++ 및 K + 이온에 의존합니다.
또 다른 유형의 ATPase는 양성자를 세포질로 펌핑하고 칼슘 이온 (Ca ++)을 액포로 도입하는 편도체에서 찾을 수 있습니다. 칼슘 (Ca ++)은 세포 내부의 메신저로 사용되며 액포의 루멘은 이러한 이온의 침전물로 사용됩니다.
아마도 tonoplast에서 가장 풍부한 단백질은 칼슘 채널이며, 이것은 ATPase에 의해 막에서 도입 된 칼슘 (Ca +)의 배출을 허용합니다.
현재, 액포에 큰 유기 이온 (예 : 글루타티온)을 도입 할 수있는 ABC 유형의 1 차 펌프 또는 수송기 (영어 A TP-B inding C assette)도 확인되었습니다.
참고 문헌
- Blumwald, E. (1987). Tonoplast 소포는 식물 액포에서 이온 수송 연구의 도구로 사용됩니다. Physiologia Plantarum, 69 (4), 731-734.
- Dean, JV, Mohammed, LA 및 Fitzpatrick, T. (2005). 담배 세포 현탁액 배양에서 살리실산 포도당 접합체의 형성, 액포 국소화 및 tonoplast 수송. 식물, 221 (2), 287-296.
- Gomez, L., & Chrispeels, MJ (1993). Tonoplast 및 가용성 액포 단백질은 다른 메커니즘에 의해 표적화됩니다. The Plant Cell, 5 (9), 1113-1124.
- Jauh, GY, Phillips, TE, & Rogers, JC (1999). 액포 기능에 대한 마커로서의 Tonoplast 고유 단백질 이소 형. 식물 세포, 11 (10), 1867-1882.
- Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB, & von Wirén, N. (2003). Arabidopsis에서 질소 조절 tonoplast 고유 단백질에 의한 요소 수송. 식물 생리학, 133 (3), 1220-1228.
- Pessarakli, M. (2014). 식물 및 작물 생리학 핸드북. CRC Press.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). 식물 생리 및 발달