지의류는 균류 (mycobiont)와 녹조류 또는 cyanobacterium (photobiont) 사이의 공생 협회입니다. 이끼를 형성하는 균류는 자연에서 홀로 생존 할 수 없으며 광생 물질 없이는 다양한 이끼 성장 형태와 이차 물질을 생성 할 수 없습니다.
대부분의 마이코 비온 트는 Lecanoromycetes라는 Ascomycota 그룹에 속합니다. 대부분의 광 생물은 Trebouxia 및 Trentepohlia (녹조류) 속과 Calothrix, Gloecapsa 및 Nostoc (시아 노 박테리아) 속에 속합니다.
이끼. 출처 : pixabay.com
언뜻보기에 이끼류는 식물처럼 보이지만 현미경을 통해 곰팡이의 필라멘트에 의해 형성된 매트릭스 내에 얽혀있는 수백만 개의 광 생체 세포의 연관성을 볼 수 있습니다. 이 곰팡이는 광 생물을 수용하는 탈 루스를 형성합니다.
지상 생태계의 약 8 %는 이끼류가 지배합니다. 이 생태계에서 혈관 식물은 생리적 한계에 있습니다. 이끼류는 극심한 추위, 열 및 물 스트레스에서 살아남는 능력에 이점이 있으며, 이것이 그들이 혼수 상태에 머물 수있는 이유입니다.
이끼류는 분포, 번식 및 번식, 형태, 신진 대사, 공생 상호 작용 및 생태가 특징입니다.
형질
분포
이끼는 주로 사막과 높은 산과 같은 극한 환경에서 전 세계 거의 모든 곳에서 발견됩니다. thallus의 모양 (이끼의 몸체라고도 함)과 그 분포 사이에는 밀접한 관계가 있습니다. thallus는 세 가지 다른 성장 형태를 가지고 있습니다 : 갑각류, 엽상체 및 과당.
딱딱한 thallus는 표면에 밀접하게 붙어있는 나무 껍질과 비슷합니다. 이끼를 파괴하지 않고서는 제거 할 수 없습니다. 이 모양의 이끼는 가뭄에 저항하며 사막과 같은 건조한 기후에 잘 적응합니다. 예를 들어 지중해에 석회질 기질에 사는 Arthopyrenia halodytes가 있습니다.
잎이 많은 (또는 잎이 많은) thallus는 작은 관목과 비슷합니다. 이 모양의 이끼는 비가 자주 내리는 지역에서 가장 잘 자랍니다. 예를 들어 호주의 열대 우림에 사는 Physma 속은 나무 껍질 위에 있습니다.
fruticus (또는 과일) thallus는 섬유질이며 잎 모양입니다. 이 모양의 이끼는 대기의 수증기를 사용합니다. 그들은 주로 바다 해안의 흐린 지역과 열대 지방의 산악 지역과 같은 습한 환경에서 삽니다. 예를 들어 스위스의 전나무 (Abies alba)에 사는 Ramalina pollinaria가 있습니다.
전파와 번식
이끼의 가장 흔한 번식은 mycobiont의 성적인 것입니다. 이러한 유형의 번식에서 미코 비온 트는 발아 후 호환되는 광 비온 트를 찾아야하는 수많은 포자를 방출합니다.
포자는 유 전적으로 다양하기 때문에 이끼류를 형성하기 위해 곰팡이와 녹조류가 결합하면 이끼류에서 큰 유전 적 다양성이 생성됩니다. 광 비온 트는 Trentepohliales에 속하는 광 비온 트를 제외하고 클론으로 만 번식한다는 점에 유의해야합니다.
마이코 비온 트가 무성으로 번식하면 광 비온 트는 소 레디 아와 이시 디아와 같은 특수한 식물 번식을 통해 마이코 비온 트와 함께 다음 세대로 전달됩니다. 이들은 thallus cortex 표면의 균열과 기공을 통한 외부 성장입니다.
Soredia는 조류 세포와 곰팡이 균사체의 작은 덩어리입니다. 이 번식 방식은 엉뚱하고 과일이 많은 이끼류의 전형입니다. 예를 들어, Lepraria thallus는 전적으로 소 레디 아로 구성됩니다.
Isidia는 thallus에서 잘린 경우 무성 번식에도 기여하는 thallus의 작은 확장입니다. 예를 들어, Parmotrema crinitum의 thallus는 isidia로 덮여 있습니다.
형태
이끼의 형태와 해부학은 공생에 대한 환경의 제한에 반응합니다. mycobiont는 외부이고 photobiont는 내부입니다. thallus의 모양은 mycobiont에 의해 결정됩니다.
모든 이끼는 비슷한 내부 형태를 가지고 있습니다. 이끼의 몸은 mycobiont 필라멘트로 구성됩니다.
이 필라멘트의 밀도는 이끼의 층을 정의합니다. 환경과 접촉하는 표면에서는 필라멘트가 매우 압축되어 지각을 형성하여 빛의 강도를 감소시켜 광 생물의 손상을 방지합니다.
나무 껍질 아래에는 조류에 의해 형성된 층이 있습니다. 거기에서 필라멘트의 밀도가 낮습니다. 조류 층 아래에는 필라멘트로 구성된 느슨한 층인 속이 있습니다. 딱딱한 이끼에서 속은 기질과 접촉합니다.
잎이 많은 이끼의 수질 아래에는 내 피질이라고하는 두 번째 피질이 있는데, 뿌리를 닮은 곰팡이의 균사에 의해 기질에 부착되어 있기 때문에 그것들을 라이 진이라고합니다.
과일 이끼에서 나무 껍질은 조류 층을 둘러싸고 있습니다. 이것은 차례로 수질을 둘러싸고 있습니다.
대사
전체 이끼류 바이오 매스의 약 10 %는 광합성을 통해 탄수화물을 합성하는 광 바이오 런트로 구성됩니다. 이끼의 건조 질량의 40 %에서 50 %는 광합성에 의해 고정 된 탄소입니다.
광 비온 트에서 합성 된 탄수화물은 마이코 비온 트로 이동하여 2 차 대사 산물의 생합성에 사용됩니다. 광 생물 제가 시아 노박 테 리움 인 경우 합성 된 탄수화물은 포도당입니다. 녹조류 인 경우 탄수화물은 리비 톨, 에리트로 일 또는 소르비톨입니다.
2 차 대사 산물의 주요 부류는 다음을 통해 제공됩니다.
-아세틸-폴리 말로 닐
-메발 론산
-시킴 산.
첫 번째 경로 생성물은 지방족 산, 에스테르 및 관련 유도체뿐만 아니라 폴리 케 타이드에서 파생 된 방향족 화합물입니다. 두 번째 경로의 생성물은 트리 테르펜과 스테로이드입니다. 세 번째 방법의 생성물은 terphenylquinones 및 pulvinic acid 유도체입니다.
photobiont는 또한 mycobiont에 비타민을 제공합니다. 그 부분에있어서, 마이코 비온 트는 공기에서 얻은 물을 제공하고 광합성을 수행 할 수 있도록 광 비온 트를 빛에 노출시킵니다. 지각에 존재하는 안료 또는 결정은 광합성에 필요한 특정 파장을 흡수하는 필터 역할을합니다.
공생 상호 작용
선택 성과 특이성이라는 용어는 공생 관계에 사용될 수 있습니다. 선택성은 한 유기체가 다른 유기체와 우선적으로 상호 작용할 때입니다. 특이성은 절대적인 배타성이있는 세포-세포 상호 작용을 의미합니다.
이끼는 매우 선택적 공생으로 간주 될 수 있다고 제안되었습니다. 이 아이디어를 뒷받침하는 몇 가지 관찰은 다음과 같습니다.
-수천 종의 조류 중 광 바이오 런트는 거의 없습니다.
-동일한 서식지에 서식하는 특정 자유 조류, 이끼류는 직접적인 접촉에도 불구하고 그들에 통합되지 않습니다.
Cladonia 속의 것과 같은 일부 이끼에서는 공생 조류에 대한 mycobiont의 강한 선택 성과 특이성이 있다고 제안되었습니다. Lepraria 및 Stereocaulon 속의 것과 같은 다른 이끼류는 특이성을 나타냅니다 (두 경우 모두 조류 Asterochloris에 대해).
일반적으로 특이성은 종 또는 개체군 수준에서 낮습니다. 또한 특이성이 구성의 유일한 결정 요인이 아니라는 점을 고려해야합니다. 개인 간의 연관성은 지역 환경 조건의 영향을받습니다.
생태학
혈관 식물에 비해 이끼류는 크기가 작고 성장이 매우 느리기 때문에 경쟁자가 적습니다. 그럼에도 불구하고 이끼 종의 구성은 토양의 질감과 화학에 영향을 주어 범위와 생물 다양성을 증가시킬 수 있습니다.
이끼류의 존재와 풍부는 기질의 화학적 안정성, 빛의 가용성 및 환경의 습도와 같은 요인에 의해 결정됩니다. 따라서 이끼류 군집은 온도 또는 물 가용성의 결과로 바뀔 수 있습니다.
이러한 이유로 이끼는 기후 변화의 생물 지표 역할을하며 연구 지역에있는 이끼의 범위와 종 풍부도를 분석하여 주기적으로 모니터링 할 수 있습니다.
이끼를 기후 변화의 생물 지표로 사용하면 다음과 같은 이점이 있습니다.
-매일 측정 할 필요가 없습니다.
-이끼류는 수명이 길고 널리 분포합니다.
-극한 환경 조건이있는 지역에 위치한 스테이션에서 이끼 모니터링을 수행 할 수 있습니다.
일부 이끼류의 광 생물은 환경 오염의 생물 지표 역할도합니다. 예를 들어, Coccomyxa photobiont는 중금속에 매우 민감합니다.
종류
이끼류는 다른 생명체가 살기 힘든 환경에서 스스로를 확립 할 수있는 현저한 탄력성을 보여줍니다. 그러나, 환경에 대한 인위적 장애에 매우 취약 할 수도 있습니다.
이끼류는 자라는 환경, pH 요구 사항 또는 기질에서 섭취하는 영양소 유형에 따라 분류 할 수 있습니다. 예를 들어 환경에 따라 지의류는 삭시 콜, 코르티코 스테로이드, 해양, 담수 및 난포로 나뉩니다.
Saxicultural 이끼는 바위에서 자랍니다. 예 : Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.
Corticultural lichens는 나무 껍질에서 자랍니다. 예 : Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.
해양 이끼는 파도가 치는 바위에서 자랍니다. 예 : Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.
민물 이끼는 움직이는 물이있는 바위에서 자랍니다. 예 : Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.
여포 이끼는 열대 우림 잎에서 자랍니다. 이 유형의 종은 미기후 생물 지표로 사용됩니다.
분류
그들은 다 특이 적 유기체이고 mycobiont와 mycobiont의 합으로 간주되기 때문에 이끼는 살아있는 유기체의 분류에서 공식적인 지위가 부족합니다. 단일 개체로서의 이끼류의 고대 분류 학적 분류는 공생 특성이 인식되기 전에 개발되었습니다.
이끼류의 현재 분류는 전적으로 mycobiont의 특성과 계통 발생 관계에 기반합니다. 이러한 이유로 모든 이끼는 곰팡이로 분류됩니다.
현재 이끼를 형성하는 곰팡이의 순서, 가족 및 속은 자실체의 특성에 의해 구분됩니다. thalluses를 가진 이끼는 형태 학적으로 다르지만 동일한 가족이나 속 내에서 통합되어 있습니다. isidiums 및 soredians와 같은 다른 구조도 고려됩니다.
지의류를 형성하는 곰팡이 종의 98 %가 Phylum Ascomycota에 속합니다. 나머지 종의 대부분은 Phylum Basidiomycota에 속합니다. 광 비온 트의 경우 87 %는 녹조류, 10 %는 남조류, 3 %는 녹조류와 남조류의 조합이다.
분자 연구를 통해 형태에 따라 종의 개념을 수정할 수있었습니다. 마찬가지로 2 차 대사 산물 연구를 통해 형태 학적으로 유사한 종을 분리 할 수있었습니다.
대표 종
영양 사슬
이끼류는 주요 생산자이기 때문에 초식 동물의 먹이로 사용됩니다. 북미와 유라시아에서는 순록과 순록과 같은 대형 초식 포유류가 이끼 Cladonia rangiferina를 먹습니다. 겨울에는이 초식 동물이 하루에 3 ~ 5kg의 이끼를 먹을 수 있습니다.
순록 이끼로 알려진 C. rangiferina는 Lecanoromycetes 부류와 Cladoniaceae 계통에 속합니다. C. rangifera는 일반적인 혈관 식물과 비슷한 크기에 도달 할 수 있습니다. 열매와 같은 thallus가있는 회색입니다.
Cladonia 속에 속하는 종은 고농도의 금속에 내성이 있기 때문에 스트론튬과 세슘의 고농도 방사성 유도체를 저장할 수 있습니다. 동물에 의한이 이끼 섭취는 문제를 나타냅니다. 왜냐하면이 동물을 먹는 남성에게 해로운 수준에 도달 할 수 있기 때문입니다.
향수 산업
참나무 이끼로 알려진 Evernia prunastri와 나무 이끼로 알려진 Pseudevernia furfuracea는 향수 산업에서 중요한 이끼 종입니다. 그들은 Lecanoromycetes 클래스와 Parmeliaceae 가족에 속합니다.
두 종 모두 프랑스 남부, 모로코 및 구 유고 슬라비아에서 수집되며 연간 약 9000 톤을 처리합니다. 향수 산업에 유용 할뿐만 아니라 P. furfuracea는 오염에 민감하기 때문에 산업 오염을 모니터링하는 데 사용됩니다.
응용
이끼류에는 자외선 B (UVB) 빛을 차단하는 색소가 풍부합니다. 이끼 Collema의 시아 노 박테리아는 UVB에 대한 80 % 보호를 제공하는 제품으로 정제되고 특허받은 이러한 유형의 안료가 풍부합니다.
예를 들어, cyanoliquen Collema cristatum 에는 UVB 보호 (280-315nm)를 제공하는 마이코 스포린 인 collemin A ( 최대 = 311nm)라는 안료가 있습니다.
Roccellla montagnei는 암석에서 자라는 과일 액으로 지중해 지역에서 빨간색 또는 보라색 염료를 얻습니다. Heteroderma obscurata 및 Nephroma laevigatum과 같은 다른 이끼에는 착색제로 사용되는 안트라 퀴논이 포함되어 있습니다.
이끼류에는 제약 산업에서 사용할 수있는 물질이 있습니다. 많은 종류의 지의류에는 황색 포도상 구균, 녹농균, 바실러스 서브 틸리 스 및 대장균과 같은 박테리아를 죽이는 활성 화합물이 있습니다. 또한, 이끼류는 항암제의 공급원으로 높은 잠재력을 가지고 있습니다.
참고 문헌
- Galun, M .. Bubrick, P. 1984. 이끼 공생 파트너 간의 생리적 상호 작용. HF Linskens et al. (eds.), Cellular Interactions, Springer-Verlag, Berlin.
- Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. 현재 생물학, 19, 1–2.
- Nash, TH 2008. 이끼 생물학. 케임브리지, 케임브리지.
- Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. 지의류와 그 공생 파트너로부터의 UV 보호 대사 산물. 천연물 보고서, 30, 1490-1508.
- Oksanen, I. 2006. 이끼의 생태 및 생명 공학 측면. Applied Microbiology Biotechnology, 73, 723-734.
- Peksa, O., Kaloud PS 2011. 광 생물이 이끼의 생태에 영향을 미칩니 까? 공생 녹색 조류 Asterochloris (Trebouxiophyceae) 분자 생태학의 환경 선호도에 대한 사례 연구, 20, 3936–3948.
- Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Lichens : 항생제 및 항암제의 유망한 공급원 Phytochemistry Review, 12, 229–244.
- Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. 남부 아프리카의 주요 생물 군계에 걸친 토양 이끼의 분포 패턴. 건조 환경 저널, 75, 215e220.