클럽 이끼 (Lycopodium)는 Pteridophyta에 속하는 혈관 식물입니다. 그들은 직립 스트로 빌리에 포자 구 (포자를 생성하는 구조를 갖는 잎)를 제공하는 것이 특징입니다.
Lycopodium 속은 Lycopodiaceae 계통에 속하며 약 40 종으로 구성됩니다. 거의 국제적이며 습한 곳에서 자라고 그늘이 많고 유기물 함량이 높습니다.
Lycopodium clavatum. 출처 : Jason Hollinger
줄기는 이분법적인 가지와 중앙에있는 혈관 조직과 함께 기립하거나 직립 할 수 있습니다. 잎은 매우 작고 줄기 주위에 다른 방식으로 구성되어 있으며 가지가없는 전도성 번들을 가지고 있습니다.
여러 종류의 곤봉 이끼가 의학적으로 사용되었습니다. L. clavatum은 화상을 치료하기 위해 신장 결석 및 기타 곤봉 이끼를 치료하는 데 사용되었습니다.
곤봉 이끼의 포자는 식물 유황으로 알려져 있으며 스너프와 알약의 불활성 코팅을 만드는 데 사용되었습니다. 그들은 현재 동종 요법 의학에서 사용됩니다.
Lycopodium 속은 호모 스포 릭 (동일한 포자를 가짐)이며 성 생식은 물에 의존합니다. 배우 자체는 포자의 발아에 의해 형성되며, 발달에 수년이 걸리며 지하 및 종속 영양 생물입니다.
어린 포자체는 약 4 년 동안 배우 자체에 영양 학적으로 의존합니다. 결과적으로 배우자 생물은 죽고 포자 생물은 완전히 독립 영양 상태가됩니다.
형질
클럽 이끼는 지구상에서 가장 오래된 혈관 식물의 일부입니다. 그들은 물 전도 요소와 조상 혈관 구성으로 기관만을 갖는 것이 특징입니다.
식물 형태
식물은 높이가 최대 30cm에 이르며 일관성이 초본입니다. 습관은 다양하며 관목, 등반 및 기는 종을 찾을 수 있습니다.
포자체 (2 배체 단계)의 몸은 줄기, 잎 및 뿌리 계통이있는 새싹 (공중 부분)으로 분화됩니다. 분기는이 분형입니다 (꼭지점이 두 개로 갈라져 두 개의 가지를 형성합니다).
줄기는 엎드려 있거나 똑바로있을 수 있으며 잎은 미세한 모양입니다. Microphiles는 분기하지 않는 단일 혈관 다발 (목질부와 체관부 세트)이있는 아주 작은 잎입니다.
Lycopodium에서 잎은 작고 일반적으로 1cm 미만이며 난형 또는 피침 형이며 일관성이 있습니다. 줄기의 잎 모양은 나선형, 반대쪽 또는 소용돌이 모양 일 수 있으며 anisophilia가 발생할 수 있습니다.
뿌리는 이분법 적으로 분지하며 우발적입니다 (배아에서 유래하지 않음). 직립 한 식물에서는 줄기의 정점에서 시작하여 바닥에 나올 때까지 자랍니다. 기는 식물의 뿌리는 줄기의 바닥을 향해 직접 생산됩니다.
생식 형태
strobili (생식 축)는 직립, 단순 또는 분기됩니다. 포자체 (포자낭을 가진 잎)는 일시적이며 기부에 얇은 날개가 있습니다. 포자낭 (포자를 생성하는 구조)은 포자 소의 기저에 위치하며 신장 모양입니다.
석송 속의 스트로 빌리. 출처 : Christian Fischer
포자는 작고 세포벽이 얇습니다. 색이 노란색 일 수 있으며 경우에 따라 엽록소 함량이 적습니다. 또한 그물 모양에서 baculada에 이르기까지 종마다 다른 장식을 제공합니다.
배우 자체는 다른 형태 (obconic, convolute, disk-shaped 또는 carrot)를 나타낼 수 있으며 지하에 있습니다.
해부
Lycopodium 줄기는 단층 표피 (단일 층의 세포 포함)를 가지고 있습니다. 표피 아래에는 여러 층의 실질 세포가 구성되어 피질을 형성합니다.
그런 다음 내피 (두꺼운 벽을 가진 세포 층으로 구성된 조직)와 2 ~ 3 층의 주변주기 (전도성 조직을 둘러싸는 조직)가 있습니다. 혈관계는 플 렉토 스텔라 유형 (사관으로 둘러싸인 목판)으로 기관 생체 내에서 원시적 인 것으로 간주됩니다.
잎은 위와 아래 표피를 가지고 있으며 기공 (증산과 가스 교환에 특화된 세포)은 양쪽 표면에있을 수 있습니다. 중엽 세포 (두 표피 사이의 조직)는 둥글고 세포 간 공간이 있습니다.
뿌리는 줄기의 내부 조직에서 유래합니다. 정점에는 분열 세포 (세포 분열에 특화된)를 보호하는 칼립 트라 (모자 모양의 구조)가 있습니다. 뿌리 털은 뿌리 표피 세포에서 쌍으로 발달합니다.
서식지
Lycopodium 종은 일반적으로 산성 또는 실리카가 풍부한 토양과 높은 유기물 함량으로 습하고 그늘진 곳에서 자랍니다.
지하 배우자 균은 1 ~ 9cm 깊이의 토양 유기물 지평선에서 발생합니다. 포자체는 일반적으로 배우 자체에 가까운 영역에서 발생합니다.
그들은 온대 및 열대 지역에 분포합니다. 그들은 주로 행성의 북쪽과 남쪽의 고산 지역과 열대 지방의 산에서 발견됩니다.
생식
Lycopodium 속은 동종 포자입니다 (성 포자는 형태 적으로 다르지 않습니다). strobili (원뿔)는 가지의 정점에 위치하고 포자 구를 가지고 있습니다.
포자낭은 이배체 인 포자 성 조직을 포함합니다. 이 세포들은 이후 감수 분열로 분열하여 반수체 포자를 생성합니다.
물속의 석송 속 clavatum. 출처 : Pmau
배우자 형성
포자가 성숙하면 포자낭이 열리고 포자가 방출됩니다. 클럽 이끼 포자가 배우자 생물을 형성하는 데 몇 년이 걸릴 수 있습니다.
포자의 발아는 6 ~ 8 개의 세포가 형성되면서 시작됩니다. 나중에 포자는 최대 1 년 동안 휴식을 취하며 발달을 위해서는 곰팡이가 있어야합니다. 토양 곰팡이 감염이 발생하지 않으면 배우자 균이 계속 자라지 않습니다.
곰팡이가 배우자 조직에 감염되면 성적인 구조가 형성되는 데 최대 15 년이 걸릴 수 있습니다.
Antheridia, archegonia 및 수정
Lycopodium gametophyte는 양성애자입니다. 수컷과 암컷 배우자는이 구조의 정점에서 생산됩니다.
antheridia (남성 구조)는 구형이며 많은 양의 포자 조직을 생성합니다. 이 조직은 수많은 biflagellate 남성 배우자 (anterozoids)를 형성합니다.
Archegonia (암컷 부분)는 구조가 성숙하면 열리는 길쭉한 목을 가지고 있습니다. archegonium의 바닥에는 암컷 배우자가 있습니다.
클럽 이끼의 수정은 물에 의존합니다. biflagellate 수컷 배우자는 그들이 archegonium에 도달 할 때까지 물에서 여행합니다.
anterozoids (남성 배우자)는 화학 주성에 의해 여성 배우자에게 끌리는 것으로 간주됩니다. anterozoid는 목을 통해 archegonium으로 들어가 암컷 배우자에게 수영하고 나중에 융합됩니다.
수정이 이루어지면 배아를 생성하기 위해 빠르게 분열하기 시작하는 접합체 (이배체)가 형성됩니다. 배아가 발달하면 어린 포자체를 형성하여 몇 년 동안 배우 자체에 부착 할 수 있습니다.
영양물 섭취
Lycopodium의 반수체 (배수체) 및 이배체 (포자체) 단계는 다양한 형태의 영양을 가지고 있습니다. 그들은 다른 개발 단계에서 종속 영양 또는 독립 영양이 될 수 있습니다.
배우자 식물
위에서 언급했듯이, 곤봉 이끼 배우자 균은 뿌리 줄기를 감염시키는 내생 (내부) 진균과 관련이 있습니다. 지하에있는 배우 자체는 엽록소를 나타내지 않으므로 종속 영양소입니다.
Lycopodium gametophyte는 조직을 감염시키는 곰팡이에서 필요한 영양소를 얻습니다. 곰팡이의 세포와 영양분이 전달되는 식물 사이에 연결이 설정됩니다.
균사체 네트워크가 다른 배우자 생물을 연결하는 토양에서 형성 될 수 있다는 것이 관찰되었습니다.
어린 포자체
배아가 발달하기 시작하면 배우자에 연결된 발을 형성합니다. 이 구조는 영양소의 흡수를 위해 작용하며 haustorium으로 알려져 있습니다.
포자체의 생애의 처음 4 년 동안은 배우 자체에 부착되어 있습니다. 이 현상은 포자체의 영양 의존성을 포함하는 matrotrophy로 알려져 있습니다.
포자체는 배우 자체를 탄소원으로 사용하지만 토양 곰팡이와 직접적인 관계를 맺지는 않습니다. 두 단계 사이의 접촉 영역에서 물질 전도에 특화된 세포가 관찰됩니다.
성숙한 포자체
배우 자체가 분해되면 포자체의 뿌리가 토양과 접촉하게됩니다. 이때 그들은 토양 곰팡이와 공생 관계를 발전시킬 수도 있고 발전하지 않을 수도 있습니다.
이 순간부터 식물은 완전히 독립 영양 상태가됩니다. 엽록소를 포함하는 녹색 부분은 광합성을 통해 탄소원을 얻습니다.
토양과 접촉하는 뿌리는 식물의 발달에 필요한 물과 영양분을 흡수합니다.
계통 발생 및 분류
Lycopodium 속은 Pteridophytas의 Lycopodiaceae 계통에 속합니다. 이것은 지구상에서 가장 오래된 혈관 식물 그룹이며 약 4 억년 전에 데본기에서 시작된 것으로 간주됩니다.
Lycopodiaceae의 분류는 복잡했습니다. 오랫동안 Lycopodium 속은 가족의 거의 모든 종을 포함하는 것으로 간주되었습니다.
Lycopodium은 Linnaeus가 1753 년 그의 Species Plantarum에서 묘사했습니다. 그 후 성별은 다른 그룹으로 분리되었습니다. 현재 다른 연구자들은 10 ~ 4 개의 속을 인식하는 데 차이가 있습니다.
엄밀히 말하면 석송은 약 40 종으로 구성되어 있으며 9 개의 섹션으로 나뉘어 있습니다. 이들은 성장 습관, anisophilia의 유무, sporophils 및 gametophytes의 모양 등이 다릅니다.
계통 발생의 관점에서 Lycopodium 속은 Lycopodiella의 자매 그룹으로 직립 스트로 빌 러스가 다릅니다.
응용
주로 알칼로이드 함량이 높기 때문에 여러 종의 Lycopodium이 의학적으로 사용되었습니다.
L. clavatum은 16 세기부터 돌을 처리하기 위해 와인에 담근 후 유럽에서 의약품으로 사용되었습니다. 나중에 17 세기에 포자는 식물 유황 또는 곤봉 이끼 가루로 알려졌습니다.
이 분말은 스너프 (snuff) 및 기타 약용 분말의 제조에 사용되었습니다. 일부 Lycopodium 종의 포자에 주어진 또 다른 용도는 알약의 불활성 코팅입니다.
일부 클럽 이끼는 또한 피부 화상, 근육통을 치료하고 류마티스 통증에 대한 진통제로 사용되었습니다. 현재 다양한 동종 요법 치료의 준비에 사용됩니다.
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