- 구조
- 풍모
- 종류
- 도우미 T 림프구 또는 "
- 조절 T 림프구 (Tregs)
- 세포 독성 또는 세포 용해성 T 림프구
- 기억 T 림프구
- 성숙
- 활성화
- 헬퍼 T 세포의 활성화
- 세포 독성 T 세포의 활성화
- 신호 변환
- 참고 문헌
T 림프구 또는 T 세포는 상기 세포 면역 시스템 응답하여 활성 항체의 활성에 기여하는 면역계 세포 인 - 체액 성 면역 반응 시스템에서 생성 세포.
이들은 B 세포 및 자연 살해 (NK) 세포와 같이 골수에서 시작되고 B 세포와 함께 전체 백혈구의 20 ~ 40 %를 구성하는 혈액 세포 (백혈구)입니다. 혈액.

림프 계통을 일으키는 인간의 조혈 과정의 대표적인 다이어그램 (출처 : Jmarchn via Wikimedia Commons)
그 이름은 기능을 수행하기 전에 성숙한 곳 ( 흉선 )에서 유래되었으며이 용어는 1969 년 Roitt에 의해 만들어졌습니다.
다양한 유형의 T 림프구가 있으며 이들은 특정 표면 마커의 발현과 그들이 발휘하는 기능에 따라 서로 다릅니다. 따라서, "도움"T 림프구 및 "세포 독성"T 림프구로 알려진 두 가지 주요 그룹이 설명되었습니다.
헬퍼 T 림프구는 항체 분비 B 림프구의 활성화에 참여하는 반면 세포 독성 T 림프구는 바이러스, 기생충 및 기타 세포 내 미생물에 감염된 세포의 제거를 직접 매개합니다.
이 세포는 다양한 면역 학적 측면에서 기본적인 기능을 수행하고 적응 방어 시스템에 필수적이기 때문에 매우 중요합니다.
구조
T 림프구는 직경이 8 ~ 10 미크론 인 평균 세균과 비슷한 크기의 작은 세포입니다. 그들은 특징적인 구형 모양을 가지고 있으며 세포질은 주로 몇 개의 세포 기관으로 둘러싸인 큰 핵에 의해 점유됩니다.
모든 림프구는 "1 차"또는 "생성"림프 기관의 전구체에서 발생합니다. T 림프구의 경우, 이들은 골수에서 생성 된 다음 성숙을 위해 흉선으로 이동합니다 (흉선은 흉골 뒤에 위치한 선 기관입니다).
성숙되면 혈류로 방출되지만 "2 차 림프 기관"으로 알려진 다른 곳에서 기능을 수행합니다.
B 림프구와 마찬가지로 T 림프구는 특정 항원에 대한 항체를 생성 할 수있는 혈액 세포이지만, 혈액 세포를 순환으로 방출 할 수 없다는 차이가 있습니다.
T 세포에 의해 발현되는 항체는 항원 인식 부위가 세포 외 환경을 "대면"하는 원형질막에 결합 된 단백질입니다. 이러한 항체는 "T 세포 항원 수용체"또는 TCR (T 세포 수용체)로 알려져 있습니다.
TCR은 이황화 가교에 의해 함께 연결된 두 개의 폴리펩티드 사슬로 구성된 막 횡단 이종이 량체입니다. 각 T 세포는 고유 한 특이성을 가진 TCR을 제공합니다.
풍모
T 림프구는 적응 또는 특정 면역 반응 시스템의 발달에 근본적인 역할을합니다. 그들은 침입 및 잠재적 인 병원성 항원에 대한 "전투"에서 다른 목적을 수행하기 때문에 다기능 세포입니다.
일부 T 세포는 B 림프구가 매개하는 항체 생산을 돕습니다. 다른 것들은 골수 계 계통의 혈액 세포와 상호 작용하여 병원균을 더 효율적으로 파괴하는 데 도움이되는 반면 다른 것들은 바이러스에 감염된 세포 나 종양 세포를 직접 죽이는 기능을합니다.
이들의 또 다른 기능은 그들이 행동하는 유기체에 면역 학적 "내성"을 부여하거나 유발되는 반응의 진폭에 일부 "제한"을 설정함으로써 조절 세포로서의 역할을합니다.
종류
다양한 유형의 림프구는 인공 단클론 항체에 의해 실험적으로 인식되는 특정 막 수용체의 발현에 의해 서로 구별됩니다.
언급 된 항체에 의해 인식되는 이러한 수용체는 "분화 그룹"또는 CD (분화 클러스터)로 알려진 것에 속합니다.
CD 지정은 세포 표현형을 의미하며, 반드시 세포 유형 또는 전체 세포 계통에 대해 특이적일 필요는 없지만 림프구의 특성화에 유용했습니다.
기능적으로 일부 저자는 T 림프구가 헬퍼 T 림프구와 세포 독성 또는 세포 용해성 T 림프구로 분류 될 수 있다고 생각합니다. 두 유형의 세포 모두 유사한 T- 림프구 수용체 (TCR)를 발현하지만 CD 단백질의 발현은 다릅니다.
그러나 다른 저자들은 "기억 T 세포"또는 "기억 T 림프구"로 정의 된 추가 범주를 소개합니다.
도우미 T 림프구 또는 "
헬퍼 T 세포는 항원 분자를 직접 "공격"하거나 "인식"하는 일차적 인 기능을 가지고 있지 않으며, 대신 B 림프구와 같은 다른 세포의 기능을 촉진하거나 향상시키는 사이토 카인 분비에 특화되어 있습니다.
이 세포들은 표면에서 CD4 그룹 단백질을 발현하는데, 이는 클래스 II 주요 조직 적합성 복합체의 단백질에 대한 코어 수용체로 기능합니다. 즉, 이러한 단백질은 MHC 클래스 II의 맥락에서 제시된 항원을 인식합니다.
문헌에서 서로 다른 유형의 사이토 카인 분비와 특정 인터루킨에 대한 반응으로 구별되는 여러 유형의 도우미 T 세포에 대한 이름을 얻을 수 있습니다.
따라서 사이토 카인 IFN-γ (대 식세포 활성화 및 병원체 제거에 유용함)를 분비하는 1 형 헬퍼 T 세포 (TH1)가 정의되었습니다. 다량의 IL-4, IL-5 및 IL-13을 분비하는 2 형 헬퍼 T 세포 (TH2) (이 TH2는 항체 생산을 촉진 함).
이름에서 알 수 있듯이 림프 여포에 존재하고 B 세포의 활성화와 항체 생산의 자극을 돕는 "난포 헬퍼 T 림프구"(THF)로 알려진 다른 헬퍼 림프구도 있습니다.
이러한 THF는 또한 다양한 사이토 카인을 분비하여 동시에 TH1 및 TH2 세포 매개 면역 반응과 관련된 항체 생산을 자극하는 데 참여합니다.
특정 면역 반응의 매우 구체적인 측면을 제어하는 9 형, 17 형 및 22 형의 헬퍼 T 세포도 설명되었습니다.
조절 T 림프구 (Tregs)
또한 조절 CD4 T 림프구 또는 "Tregs"로 알려진 CD4 수용체를 발현하는 또 다른 T 세포 세트가 있습니다. 이 림프구는 FoxP3라는 전사 인자를 생성하고 CD25라는 표면에 또 다른 CD 마커를 발현합니다.

규제 T 세포 기능 (출처 : Wikimedia Commons를 통한 Gwilz)
그것의 조절 메커니즘은 세포 간 접촉, 표면 분자의 발현, 성장 인자에 대한 반응 증가, TGF-β1 및 IL-10과 같은 조절 사이토 카인의 생산 변경으로 구성됩니다.
세포 독성 또는 세포 용해성 T 림프구
반면에 세포 독성 T 세포는 침입 성 또는 외래 세포에 결합하여 다양한 유형의 세포 독성 단백질이 적재 된 특수 과립을 방출하는 능력 덕분에 침입 성 또는 외부 세포를 공격하고 파괴하는 역할을합니다.
세포 용해성 T 세포의 세포 독성 과립에 포함 된 퍼포 린과 그랜 자임은 각각 원형질막의 기공을 열고 단백질을 분해하여 공격하는 세포를 용해시키는 능력을 가지고 있습니다.

세포 독성 T 림프구 및 각각의 기억 T 림프구의 증식 및 작용 (출처 : Wikimedia Commons를 통한 OpenStax College)
이 유형의 T 림프구는 특히 바이러스, 박테리아 또는 세포 내 기생충에 감염된 세포뿐만 아니라 암 또는 종양 세포의 분해를 담당합니다.
세포 독성 T 림프구는 CD8- 유사 단백질의 막 발현에 의해 인식됩니다. CD8 유사 단백질은 다른 막 단백질과 관련하여 제시되는 항원을 인식하고 결합 할 수있는 단백질입니다 : 주요 클래스 I 조직 적합성 복합체의 것.
기억 T 림프구
이미 언급했듯이 "순진한", "순진한"또는 "순진한"T 림프구는 항원과 접촉하면 분화합니다. 이러한 분화는 CD4 및 CD8 T 세포뿐만 아니라 메모리 세포로 알려진 또 다른 종류의 T 세포도 생성 합니다.
기억 B 림프구의 경우와 마찬가지로이 세포는 수명이 훨씬 더 길고 세포 집단은 CD4 및 CD8과 같은 효과기 T 세포로 확장되고 분화됩니다. 항원.
기억 세포는 CD4 또는 CD8 마커를 가질 수 있으며 그 주요 기능은 "알려진"병원체에 대한 면역계에 "분자 기억"을 제공하는 것입니다.
성숙
T 림프구는 흉선에서 엄격하게 선택되고 성숙됩니다. 성숙 과정에서이 세포들은 막에서 항원 수용체 단백질 인 T 세포 수용체를 발현하는 능력을 얻습니다.
T 림프구의 전구체 조혈 세포는 발달 초기 단계에서 흉선으로 이동하고 성숙은 본질적으로 TCR 수용체 및 기타 막 마커를 코딩하는 유전자의 재 배열로 구성됩니다.
T 세포의 전구체는 흉선에 도달 할 때 "흉선 세포"로 알려져 있으며, 이는 성숙한 T 세포의 다른 하위 집단으로 증식하고 분화하는 것입니다.
흉선에는 외래 항원을 인식하는 세포의 양성 선택과 자기 분자를 인식하는 세포를 제거하는 음성 선택이 있습니다.
성숙은 처음에 외부 흉선 피질에서 발생하며, 여기서 세포는 매우 낮은 속도로 증식합니다.
활성화
T 림프구는 항원과 접촉하지 않지만 일종의 노화로 세포주기의 G0 단계에 남아 있습니다.
활성화라는 용어는 이러한 세포의 막에있는 항원 수용체의 "커밋"동안 발생하는 모든 사건을 말하며, 일부 텍스트에서는 항원 제시 세포 또는 APC로 정의되는 헬퍼 세포의 참여가 가능합니다. (영어 항원 제시 세포에서).
APC는 표면에 T 세포에 항원을 "보여주는"막 분자를 포함하고 있으며,이를 "주요 조직 적합성 복합 분자"또는 MHC (주요 조직 적합성 복합제)라고합니다.

T 림프구의 활성화 과정 클래스 II MHC (major histocompatibility complex) 단백질의 맥락에서 제시된 항원 수용체 및 항원 (출처 : Wikimedia Commons를 통한 Cecilia Tejero García)
활성화 과정에서 림프구는 크기가 증가하고 원래의 구형에서 손거울과 유사한 모양으로 변경되며이 단계에서 림프구는 림프 모세포로 알려져 있습니다.
림프구는 비활성 림프구와 달리 유사 분열로 증식하여 분화 할 수있는 다른 세포를 생성하는 능력이 있습니다.
헬퍼 T 세포의 활성화
TH 림프구는 APC 세포가 MHC 클래스 II 분자의 도움을 받아 외부 항원을 "제공"할 때만 활성화 될 수 있습니다. 이 활성화 경로의 첫 번째 단계는 TCR 수용체에 의한 제시된 항원의 인식으로 구성됩니다.
결과적으로 CD4 헬퍼 세포는 MHC II 분자의 영역과 상호 작용하여 TCR 단백질, 항원 및 MHC II 분자 사이에 복합체가 형성되어 항원과 다음 분자 모두의 인식을 보장합니다. APC.
T 세포와 항원 제시 세포는 모두 활성화되는 CD4 헬퍼 T 세포를 활성화하는 데 도움이되는 조절 사이토 카인을 분비합니다. 일단 활성화되면,이 림프구는 증식하여 다른 유형의 기억 또는 이펙터 림프구로 분화하는 새로운 "순진한"CD4 T 림프구를 생성합니다.
세포 독성 T 세포의 활성화
CD8 림프구의 활성화 과정에서 일어나는 일련의 단계는 헬퍼 T 세포의 단계와 매우 유사합니다. 그러나 관련된 MHC 분자는 클래스 I에 속합니다.
항원과 수용체가 인식되면이 과정에 관여하는 APC 세포와 활성화 세포 독성 T 림프구는 림프구의 클론 증식과 분화를 활성화하는 사이토 카인을 분비합니다.
CD4 T 세포와 마찬가지로 CD8 T 세포는 효과기 세포 또는 기억 세포로 분화 할 수 있으며,이 경우 각각 세포 독성 또는 분자 기억 세포로 작용합니다.
CD8 T 림프구의 활성화는 다른 헬퍼 T 세포, 특히 1 형 세포의 참여 덕분에 이루어집니다.
신호 변환
림프구의 활성화는 세포 외 환경에서 세포질 공간과 핵으로의 신호 전달을 포함합니다. 이러한 신호는 원형질막에 존재하는 항원 수용체에 의해 감지되고 내부 신호 경로에 의해 번역됩니다.
이러한 신호를 수신하는 궁극적 인 목표는 특정 표면 단백질을 암호화하는 특정 유전자의 전사를 활성화하는 것입니다.
활성화되고 분화하지 않는 (성숙한) 림프구는 세포 사멸 또는 프로그램 된 세포 사멸에 의해 체내에서 제거된다는 점을 언급하는 것이 중요합니다.
참고 문헌
- Abbas, A., Murphy, K., & Sher, A. (1996). 헬퍼 T 림프구의 기능적 다양성. Nature, 383, 787-793.
- 배우 JK (2014). 학제 간 응용을위한 입문 면역학 기본 개념. 런던 : Academic Press.
- Cavanagh, M. (nd). T 세포 활성화. 영국 면역 학회.
- Heath, W. (1998). T 림프구. Encyclopedia of Immunology (pp. 2341–2343). 엘스 비어.
- Kindt, T., Goldsby, R., & Osborne, B. (2007). Kuby의 면역학 (6 판). 멕시코 DF : 스페인의 McGraw-Hill Interamericana.
- Martin, S. (2014). 진단 및 면역 독성의 도구로서의 T 림프구. 진단 및 면역 독성학 도구로서의 T 림프구 (Vol. 104). 봄 병아리.
- Pinchuk, G. (2002). Schaum의 이론 개요 및 면역학 문제. McGraw-Hill 회사.
- Reinherz, E., Haynes, B., Nadles, L., & Bernstein, I. (1986). 백혈구 타이핑 II. 인간 T 림프구 (Vol. 1). 봄 병아리.
- Smith-Garvin, JE, Koretzky, G. a, & Jordan, MS (2009). T 세포 활성화. Annu. Immunol 목사. , 27, 591–619.
