림프절 형성 : 특성, 단계, 조절 - 생물학 - 2025

lymphopoiesis는 B 림프구, T 림프구 및 NK 세포를 포함하는 림프구 일련의 형성과 성숙 과정이다. 림프구는 공통 림프구 선조라고하는 림프구 계통의 선구 세포에서 시작됩니다.

B 림프구는 골수에서 생성되고 성숙되지만 이차 림프 ​​기관에서는 활성화됩니다. 대신, T 림프구는 골수에서 생성되고 흉선에서 성숙하며 2 차 림프 기관에서 활성화됩니다.

림프구 형성 계획. 출처 : Jmarchn 편집 이미지.

그 부분에서 NK 림프구는 흉선에서 생성되고 거기에서 말초 혈액으로 이동합니다. 이 세포의 성숙 과정에 대해서는 알려진 바가 거의 없습니다.

림프구 형성 과정에서 세포는 특징적인 막 수용체를 얻습니다. 그러나 림프구 형성의 경우 단순한 형태로 다른 전구체를 구별하는 것이 불가능하다는 점에 유의하는 것이 중요합니다.

각 유형의 림프구가 말초 혈액에서 백분율을 가지고 있음에도 불구하고 말초 혈액의 성숙한 림프구에서도 동일하게 발생합니다.

B 림프구의 경우 순환 림프구의 10 ~ 30 %를 차지하고 CD4 및 CD8 T 림프구의 합은 65 ~ 75 %를 나타냅니다. 마지막으로, NK 림프구는 15-20 %의 비율입니다.

형질

림프절 형성은 독특한 특징을 가지고 있기 때문에 복잡한 과정입니다. 예를 들어, 줄기 세포는 골수에서 시작되지만 성숙 과정은 림프구의 유형에 따라 골수 또는 흉선에서 발생할 수 있습니다.

다른 한편으로, 다른 세포주에서 다양한 전구체는 형태 학적으로 인식 할 수 있지만 림프구 형성의 경우에는 그렇지 않습니다.

골수에서 림프구의 다른 전구체는 형태 학적 관점에서 서로 구별 할 수 없습니다. 골수 샘플을 관찰 할 때 모든 미성숙 림프구 전구체가 동일하게 보이기 때문입니다.

혈액에서 순환하는 다양한 유형의 성숙한 림프구 (B, T 림프구)에서도 똑같은 일이 발생하며, 모두 형태 적으로 유사 해 보입니다. 따라서 간단한 현미경 관찰로는 구분할 수 없습니다.

유일한 예외는 NK 림프구로, 세포질에 과립이있는 더 큰 세포로 나타날 수 있습니다.

유래

조혈 과정은 줄기 세포의 분화로 시작됩니다. 이것은 모든 세포 계통 (적혈구, 과립구, 림프구, 단핵구 및 거핵구)에 대해 다 능성 전구 세포를 생성 할 수 있습니다.

다음으로 림프구 형성에 대해 설명합니다. 림프 및 골수 콜로니 형성 단위 (CFU LM)라고하는 다능 전구 세포가 다능 줄기 세포에서 나옵니다. 그것은 두 개의 전구 세포 CFU-L (CFU 림프구)과 CFU-M (CFU- 골수 양)으로 분화 할 수 있습니다.

림프구는 PCL (일반 림프 전구 세포)이라고도하는 다 능성 줄기 세포 (CFU-L)에서 유래합니다.

단계

림프구 형성은 림프구의 유형에 따라 단계적으로 설명되는 림프구 CFU에서 시작됩니다. 이를 통해 각 림프구 유형, 즉 CFU-B (B 림프구), CFU-T (T 림프구 및 NK 림프구)에서 전구 세포를 생성 할 수 있습니다.

-B 림프구 형성

골수 단계

B 림프구는 CFU-B에서 시작됩니다. 숙성 과정이 길다. 한 부분은 골수 내부에서 발생하고 다른 단계는 골수 외부에서 발생합니다.

이 과정은 B 전 세포, B 전 림프구, 미성숙 B 림프구, 성숙한 B 림프구, 나이브 B 림프구, 면역 아세포 B 림프구 및 형질 세포의 순서대로 여러 가지 세포 유형을 거칩니다.

이미 언급했듯이 이러한 세포는 외모면에서 서로 구별 할 수 없지만 성숙 과정이 진행됨에 따라 B 세포 수용체 (BCR)라는 막 마커가 추가되기 때문에 분자 적으로 다릅니다.

이 막 수용체는 림프구 막에 결합하는 IgM 및 IgD 유형 항체에 지나지 않습니다. 모든 수용체는 골수에서 얻습니다.

골수 외 단계

순환계로 방출되는 림프구는 처녀 림프구입니다. 그것은 항원에 직면 한 적이 없어서 반응하지 않았기 때문에 그렇게 불립니다.

처녀 림프구는 몸을 통해 이동합니다. 투어에는 림프절, 비장 및 점막 관련 림프 조직 (MALT)과 같은 이차 림프 ​​기관을 통과하는 통로가 포함됩니다. 거기에서 순환으로 돌아갈 수 있으므로 활성화되지 않은 한 경로를 반복 할 수 있습니다.

이제 2 차 림프 기관을 통과하는 동안 항원을 만나면 처녀가되지 않고 면역 모세포 B 림프구가됩니다. 즉, 활성화됩니다.

세포 활성화 과정을 완료하기 위해 기능성 플라즈마 셀 또는 메모리 셀이됩니다. 이것은 이차 림프 ​​기관의 피질에 위치한 배아 중심에서 발생합니다.

형질 세포 또는 형질 세포는 또한 알려진 바와 같이이를 활성화 한 항원에 대한 특정 항체를 만들 수 있습니다. 면역 모세포 B 림프구와 형질 세포는 림프 기관에서 기능을 발휘하며 순환에 다시 들어갈 가능성은 거의 없습니다.

Plasmacytes는 큰 세포이며 이것이 배 중심에 축적되면 관련된 림프 기관 (비장 비대, 선비 대)의 확대로 입증됩니다.

-T 림프구 형성

T 림프구는 CFU-T 세포에서 시작됩니다. 이 경우 과정은 골수 내에서 발생하는 단계와 골수 외부에서 발생하는 단계, 특히 흉선에서 발생하는 두 단계로 나뉩니다.

골수 단계

골수에서 진행되는 과정은 매우 짧습니다. 전 림프구라고도하는 전립 자 세포는 CFU-T에서 형성되기 때문입니다. 이것은 골수를 떠나 최종 성숙 과정이 일어날 흉선으로 이동합니다.

흉선 내 단계

protocyte는 말초 혈액으로 들어가 성숙 과정이 끝나는 흉선에 도달합니다. protimocyte에서 미성숙 흉선 세포와 성숙한 흉선 세포 상태로 진행됩니다. 후자는 말초 혈액으로 들어가는 처녀 T 림프구로 변환됩니다.

흉선에서 T 림프구의 성숙 과정

성숙 과정은 (TCR) 및 CD 막 마커 (분화 클러스터)로 알려진 T 세포막 수용체의 획득으로 구성됩니다. 이 세포에서 가장 중요한 것은 CD4와 CD8입니다.

CD4 수용체가있는 림프구를 헬퍼 림프구라고합니다. CD4 T 림프구 (도우미)와 CD4 + CD25 T 림프구 (억제제)의 두 가지 클래스가 있습니다. 후자는 CD4 수용체를 갖는 것 외에도 CD25를 가지고 있음을 유의하십시오.

반면에 CD4 헬퍼 림프구는 Th1과 Th2의 두 가지 범주 또는 유형으로 나뉩니다.

각각은 면역 체계에서 특정한 역할을합니다. Th1은 세포 독성 림프구를 자극하여 림프 포카 인을 방출하는 데주의를 기울입니다. Th2는 형질 세포의 자극과 관련되어 항체를 분비합니다.

마지막으로 세포막에 CD8 수용체가있는 림프구를 세포 독성이라고합니다.

모든 림프구 전구체는 물리적으로 서로 동일하므로 간단한 현미경 관찰로 식별 할 수 없습니다. 말초 혈액에서 순환하는 성숙한 T 및 B 림프구도 마찬가지입니다.

흉선에서 단계적으로

처녀 T 림프구는 순환계를 통과하여 이차 림프 ​​기관을 통과합니다. 이들은 2 차 림프 기관에서 활성화되지 않는 한 순환으로 돌아갈 수 있습니다. 이것은 계속해서 반복됩니다.

처녀 T 림프구가 항원을 만나면 면역 모세포 T 림프구가됩니다. 나중에 T 림프구가되며, T 보조 림프구 (TCD4) 또는 세포 독성 T 림프구 (TCD8)로 분화 할 수있는 이펙터입니다.

-NK 림프구 형성

NK 림프구의 이름은 영어로 된 약어 (자연 살인자)에서 유래되었습니다. 이 셀에 대한 정보가 많지 않습니다. 지금까지 T 림프구의 동일한 초기 전구체, 즉 CFU-T의 일부를 공유하는 것으로 알려져 있습니다.

NK 세포 형성의 중요한 단계는 전구체에서 CD34 수용체의 손실입니다.

나머지 림프구와의 차이점 중 하나는 원형질막에 특정 수용체가 없다는 것입니다. CD16 및 CD57과 같은 비특이적 수용체를 포함하고 있지만.

그렇기 때문에이 세포는 스스로 활성화 할 필요없이 선천적 또는 비특이적 면역에 참여하여 면역 학적 감시에서 매우 중요한 기능을 수행합니다.

그 기능에는 박테리아 또는 바이러스에 감염된 세포를 제거하고 악성 특성을 가진 세포를 제거하는 것이 포함됩니다. 제거는 퍼포 린이라는 물질을 통해 세포 용해에 의해 수행됩니다.

NK 림프구는 또한 비자가 조직에 반응하여 이식 거부를 담당합니다.

림프구 형성의 조절

골수 미세 환경은 가장 미분화 된 전구 세포를 유지하는 데 중요한 역할을합니다.

림프 세포 전구체 분화의 첫 번째 단계에서 인터루킨 3 (IL3)이 자극 물질로 개입합니다.

다음 단계에서는 IL-4, IL-5 및 IL-6과 같은 다른 인터루킨이 작용하여 B 계통의 증식과 분화를 자극합니다.

부분적으로 IL-1은 T 림프구와 B 림프구 모두의 활성화 과정에 관여합니다.

마찬가지로, 억제 자 T 림프구는 림프구 계통의 세포 증식을 억제하는 림프 포카 인을 방출하기 때문에 면역 반응의 항상성을 돕습니다. 여기에는 IL-10 및 변형 성장 인자 β (TGF-β)가 포함됩니다.

60 세 이후에는 대부분의 흉선이 퇴행하여 성숙한 T 림프구의 수가 감소한다는 점을 명심해야합니다. 그렇기 때문에 노인들은 항상 감염에 더 취약합니다.

조직학

처녀 림프구

순진한 림프구는 직경이 약 6 µm 인 작은 세포입니다. 그들은 조밀 한 염색질을 가진 세포질이 부족합니다.

미토콘드리아는 드물지만 소기관은 잘 발달되지 않았습니다. 예를 들어 소포체와 골지체는 드뭅니다.

림프 모세포 또는 면역 모세포 T 림프구

그들은 약 15 µm 크기의 순진한 세포보다 큽니다. 세포질은 더 풍부하고, 핵 염색질은 핵소체를 관찰 할 수있을 정도로 제거됩니다. 이전에 저개발되었거나 부족했던 세포 기관은 이제 잘 형성되고 풍부합니다.

이펙터 세포

면역 모세포 T 림프구는 이펙터 세포로 변형 될 수 있습니다. 이것들은 수명이 짧습니다. 그들은 그들의 선구자처럼 잘 발달 된 세포 기관을 가지고 있습니다.

메모리 셀

기억 세포는 처녀 림프구의 크기입니다. 그들은 수년 동안 무기력 상태 또는 휴식 상태로 유지됩니다.

NK 림프구

나머지 림프구와는 달리, 이것은 약간 더 큰 세포로 나타나고 세포질에 특정 과립이있는 모양으로 약간 변경됩니다. 그것은 잘 발달 된 세포 기관과 더 많은 세포질을 가지고 있습니다. 이러한 특징은 전자 현미경을 사용하여 감지 할 수 있습니다.

참고 문헌

1. 면역 체계. 일반 기능. 사용 가능 : sld.cu
2. Montalvillo E, Garrote J, Bernardo D 및 Arranz E. 위장관의 면역 체계에있는 선천성 림프 세포 및 자연 살해 T 세포. Rev Esp Enferm Dig, 2014; 106 (5) : 334-345. 사용 가능 : scielo.isciii.es
3. Vega -Robledo G. 림프 기관. Rev Fac Med UNAM. 2009; 52 (5) 234-236. 이용 가능 : medigraphic.com
4. Balandrán J 및 Pelayo R. B 림프구의 발생 성 Rev Alerg Méx 2016; 63 (1) : 71-79. 이용 가능 : redalyc.org
5. Saavedra D, García B. 면역 노화 : 면역 체계에 대한 연령의 영향. Rev Cubana Hematol Immunol Hemoter. 2014; 30 (4) : 332-345. 사용 가능 : scielo.