검은 늑대 모피에 melanism를 갖는 회색 늑대 (개자리 lupus)의 다양한 표현형이다. 이 다양한 검은 털은 이탈리아 및 아시아 늑대와 같은 늑대의 다양한 아종에서 볼 수 있습니다.
원래이 표현형 변종은 회색 늑대와는 다른 종으로 간주 되었기 때문에 18 세기에 Canis lycaon이라는 이름이 만들어졌습니다. 그러나 다양한 형태 측정 및 유전 분석을 통해 Canis lupus 종에 이러한 멜라닌 다양성을 포함시킬 수있었습니다.

옐로 스톤의 야생 검은 늑대 By Morehouse Keith, US Fish and Wildlife Service
아시아 회색 늑대 Canis lupus pallipes 및 이탈리아 회색 늑대 Canis lupus italicus 개체군 내에서 검은 늑대에 대한 기록은 검은 색 모피 변종이 늑대와 가축의 교 잡화에 의해 생성 될 수 있으며 이 늑대 개체군의 돌연변이.
이러한 조사는이 지역에서 야생 견이나 길 잃은 개의 존재가 매우 드물다는 점을 강조하며, 이러한 늑대 개체군에서는 교배 현상이 발생할 가능성이 매우 낮습니다.
멜라 니즘은 코요테 (Canis latrans) 및 미국 동부 붉은 늑대 (Canis rufus)와 같은 다른 개과 동물에서보고되었습니다.
일반적 특성
검은 늑대는 회색 늑대와 매우 유사한 특성을 가지고 있습니다. 일반적으로 늑대의 무게는 30 ~ 60 킬로그램이지만 온타리오 남부에서는 7 ~ 10 킬로그램이 더 나가는 검은 색 표본이 발견되었습니다. 주둥이에서 꼬리까지 길이는 1.5 ~ 2m입니다.
꼬리는 35 ~ 40 센티미터이고 두개골의 길이는 25 ~ 30 센티미터, 너비는 12 ~ 15 센티미터입니다. 털은 적당히 조밀하고 두껍다.
늑대의 형태 학적 변화는 Canis lupus와 coyotes (Canis latrans) 또는 집견 (Canis lupus familiaris)과 같은 다른 종과의 교배로 인한 것입니다. 멜라닌 증을 일으키는 돌연변이는 세 개의 뉴클레오티드가 제거 되었기 때문입니다. 후자는 개, 코요테 및 늑대에서 발견되었습니다.
아마도 검은 늑대의 출현은 우성 대립 유전자의 조합 때문일 것입니다. 이 유전형 조합은 검은 개에서 발생하며 드물기 때문에 하이브리드 늑대-검은 개 조합 만 검은 늑대를 생산할 수 있습니다.
검은 털의 기원
털 색깔을 담당하는 유전자의 돌연변이 또는 코요테 (Canis latrans)와 같은 다른 종 또는 야생 견과의 혼성화는 Canis lupus의 형태 학적 변수의 원인 중 일부일 수 있습니다.
애완견의 멜라 니즘은 CBD103 유전자에 의해 조절되며 이는 단백질 베타-데펜 신의 암호화와도 관련이 있습니다.
이 돌연변이는 K 유전자좌에서 3 개의 뉴클레오티드가 결실 된 것으로, 50 종 이상의 가축 개에서 발견되었으며 미국 서부의 늑대 및 코요테 개체군에서도 널리 퍼져 있습니다.
분자 분석에 따르면 늑대에서 멜라 니즘을 유발하는 뉴클레오타이드의 제거는 두 종 (늑대 x 개, 코요테 x 개, 늑대 x 코요테) 사이의 유전자 이동과 이후 개체의 역 교배의 산물임을 보여줍니다.
이탈리아 회색 늑대와 같은 일부 늑대 개체군에서는 최근 수십 년 동안 혼성화가 기록되지 않았습니다.
그러나 과거에 야생 견과의 교잡의 증거를 제공 할 수있는 검은 털 표현형의 발생이나 다양한 생태적 요인의 영향 및 환경 조건에 대한 적응과 관련된 돌연변이의 자발적인 사건이 있습니다.
분류
Canis lupus 종은 Canidae과에 속하며 약 9 개의 아종이 있으며 그 안에 검은 늑대의 표현형 변형이 나타날 수 있습니다.
북미에는 5 개의 아종이 있으며 그중 C. l. arctos 및 C. l. occidentalis는 멜라닌을 보여줍니다. 아시아에서는 C. l. 그 대륙에서 가장 널리 퍼진 펠리페 스는이란의 일부 인구에서 검은 모피 변종을 나타냅니다.
유럽에 대해 설명 된 두 가지 아종 중에서 멜라 니즘은 C. l. 아종의 일부 늑대 집단에서만보고되었습니다. 이탈리아에있는 italicus.
처음에이 표현형 품종은 회색 늑대 (Canis lycaon)와는 다른 종으로 묘사되었습니다. 그러나 21 세기의 첫 10 년 동안 여러 유전 연구에 따르면 검은 늑대가 검은 머리 집 견이 존재하는 것과 동일한 돌연변이를 보인다는 사실이 밝혀졌습니다.
국내 개는 다른 종 (Canis familiaris)으로도 간주되지만 일부 동물 학자들은 늑대의 아종 (Canis lupus familiaris)으로 분류합니다.

프랑스 동물원의 검은 늑대와 하얀 늑대 표본 By Stéfan
서식지 및 분포
검은 늑대는 북미와 유라시아 일부 지역에서 발견됩니다. 북미에서는 미국 서부, 캐나다 및 알래스카에 있습니다. 유럽에서는 이탈리아와 러시아에서보고되었으며 현재 이탈리아 동부에는 소수의 인구 만이 남아 있습니다.
북미에서는 16 세기 이후로 검은 늑대가 기록되어 일부 지역에서 발생이 증가하는 경향이 있습니다. 현재 캐나다의 온타리오와 미국의 8 개 주를 포함하는 오대호 지역에서 흔히 볼 수 있습니다.
또한 미네소타와 옐로 스톤 국립 공원에서 발견되며이 지역의 늑대 개체군의 상당 부분을 차지합니다. 유럽에서는 이탈리아의 아펜 니노 산맥과 아레 초 지방에서 검은 늑대 개체를 볼 수 있습니다.
아시아에서는 하마 단 섭리의 바 하르 지역과이란 서부의 잔잔 섭리의 기 다르에 사는 개체군에 검은 늑대가 기록되어 있습니다.
회색 털을 가진 친척과 마찬가지로 검은 늑대는 일반적으로 숲, 바위가 많은 지역, 관목 지, 초원, 습지 및 사막에 이르기까지 다양한 환경에 서식합니다. 그러나 나무가 우거진 지역에서 더 자주 발생합니다.
보존 상태
Canis lupus 종은 IUCN에 따라 LC (최소 관심사) 범주로 분류됩니다. 검은 늑대 품종의 보전 상태는 평가되지 않았으며 회색 늑대가 서식하는 대부분의 지역에서는 흔하지 않지만 일부 늑대 개체군 내에서 큰 대표성을 가지고 있습니다.
20 세기 중반, 미국 옐로 스톤 국립 공원 인구의 40 % 이상을 검은 늑대가 차지했으며 캐나다에서 목격 된 늑대의 약 32 %는 검은 털 늑대와 관련이있었습니다.
알래스카와 같은 다른 지역에서는 늑대 개체군의 30 % 이상을 차지합니다. 이탈리아에서는 검은 늑대 개체가 인구의 23 ~ 30 %를 차지하는 아펜 니노 산에 거주하는 것으로보고되었습니다.
검은 털에 대한 표현형을 가진 개체의 수가 현재 증가하고있는 것으로 추정됩니다. 왜냐하면 이러한 착색이 성적 선택에 불리한 점을 나타내지 않기 때문입니다. 또한 검은 색의 유전형은 특정 질병에 대한 내성과 관련이 있습니다.
반면에, 이러한 개인의 덜 공격적인 행동은 피부를 판매하거나 위협으로 간주하기 위해 사냥하는 인간에게 특정 취약성을 제공합니다.
미국에서 늑대의 통제와 재 도입
1920 년대와 1930 년대에 옐로 스톤 국립 공원에서는이 동물들이 가축에 끼친 피해로 인해 늑대의 개체수가 통제되었습니다. 이 외에도이 동물들의 밀렵과 스포츠 사냥은 원래 분포 범위에서이 종의 개체수를 줄였습니다.
1980 년대에 Canis lupus는 IUCN에 의해 "취약성"(V)으로 분류 된 멸종 위기에 처했습니다. 이 모든 것은 1970 년대 이후 재식 림 및 서식지 복구 활동 외에도 북미의 여러 지역에서 여러 재 도입 프로그램이 수행되었다는 사실에도 불구하고. Canis lupus의 재 도입은 회색 늑대와 검은 늑대로 구성되었습니다.
1990 년대 후반, 미네소타, 위스콘신, 아이다 호, 애리조나 및 오리건과 같은 미국의 일부 지역에서 늑대 개체수가 안정되었습니다. 그러나 늑대의 분포는 서식지 파괴로 인해 상당히 감소했습니다.
급송

검은 늑대 By Matthias
회색 늑대와 같은 검은 늑대는 유연하고 기회 주의적 포식자입니다. 그들은 일부 지역에서 식단의 약 90 %를 차지하는 다양한 발굽이있는 동물뿐만 아니라 설치류와 같은 중소형 포유류, 심지어 물개와 연어와 같은 일부 수생 동물을 먹습니다.
가장 흔한 먹이 중 하나는 일년 내내 먹이를 먹는 붉은 사슴 (Cervus elaphus)입니다. 옐로 스톤 국립 공원 (Yellowstone National Park)에서 이동하는 동안 유제류 무리를 따라 4-16 명의 늑대 무리가 기록되었습니다.
일반적으로 늑대 무리는 영양, 말, 엘크 또는 들소와 같은 큰 먹이이든 상관없이 먹이가 산만해질 때까지 숨어서 함께 공격합니다.
먹이가 포위되면 동물의 등을 물어 공격하여 회음부 부위에 깊은 상처를 입히고 동물의 외출을 유발합니다.
어떤 경우에는 경정맥을 횡단 할 때 기관의 영역을 물어서 먹이를 죽입니다. 다른 포유류에 의한 포식이 식단의 80 % 이상을 차지하지만 늑대가 일부 식물 종과 과일로 식단을 보충하는 것이 일반적입니다.
생식

Black Wolf Pup (Canis lupus) By English : NPS 사진
늑대는 복잡한 계층 적 순서로 팩을 구성합니다. 늑대 무리에서 알파 개체 (남성 및 여성)가 번식 쌍을 구성합니다. 연중 번식 쌍은 1 월과 4 월 사이에 한 번 짝짓기합니다.
암컷과 수컷 모두 생후 약 6 개월에 성적으로 성숙합니다. 암컷이 더위에 빠지면, 그녀는 무리의 다른 암컷에 대한 공격적인 행동을 증가 시켜서 열을 억제합니다.
성관계는 열이 발생하고 약 15 일 후에 발생하며 10 ~ 30 분 동안 지속될 수 있습니다. 남성 성기의 발기 조직이 확장되고 질 근육이 수축하여 사정을합니다.
이 기간 동안 남성과 여성은 하나가되어 위험이나 위협을 경계하기 위해 머리를 반대 방향으로 향하게합니다.
임신 기간은 약 90 일이며 암컷은 출산 할 때마다 12 ~ 18 마리의 새끼를 낳을 수 있습니다. 새 새끼는 일반적으로 성적 성숙에 도달하면 무리에서 이동하여 새 무리를 찾거나 합류합니다.
네거티브 선택적 페어링
Canis lupus에는 선택적 페어링 (음의 선택적 페어링이라고 함)이 없습니다. 즉, 늑대는 털 색깔 및 기타 특성의 유사성에 따라 파트너를 선택하지 않고 대개 다른 파트너를 선택합니다. 그들 중 표현형.
일부 연구에 따르면 1995 년과 2015 년 사이에 옐로 스톤 국립 공원에서 늑대 쌍의 약 64 %가 회색과 검은 색 개체 사이에있었습니다. 이 연구에서 흑인 남성과 회색 여성과 흑인 여성의 비율은 매우 유사했습니다.
검은 색 착색에 대한 대립 유전자 (대립 유전자 K)는 지배적 인 특성입니다. 회색과 검은 색 늑대의 십자가에서 교 배당 평균 14 마리의 새끼가 있고 일반적으로 10 마리의 새끼가 검은 털을 가지고 있다는 것을 등록 할 수 있기 때문입니다.
이 동물들의 교배에서 낮은 선택 성과 대립 유전자의 지배적 인 특성은 Canis lupus에서 검은 털 표현형의 영속성을 허용했습니다.
생물학적 효능
일부 연구에 따르면 이형 접합 검은 늑대 개체는 동형 접합 검은 늑대보다 생물학적 (적합성) 효능이 더 높습니다. 이것은 당신의 유전자가 다음 세대에 더 성공적으로 퍼질 것이라는 것을 의미합니다.
이러한 이형 접합 개체의 높은 적합성은 검은 털의 돌연변이가 높은 수준의 단백질 베타 데펜 신과 관련이 있다는 사실 때문일 수 있습니다. 이 단백질은 피부의 바이러스 및 박테리아 감염에 대한 면역과 관련이 있습니다.
반면에 동형 접합 검은 늑대 암컷은 희귀하고 회색 암컷보다 살아있는 새끼가 25 % 적습니다.
이 때문에 암컷 회색 늑대는 번식 성공이 더 큽니다. 검은 털을 가진 개인의 면역 이점은 번식 비용이있어이 표현형의 균형 잡힌 선택을 유발할 수 있습니다.
참고 문헌
- Anderson, TM, Candille, SI, Musiani, M., Greco, C., Stahler, DR, Smith, DW, Padhukasahasram, B., Randi, E., Leonard, JA, Bustamante, CD, Barsh, GS, Tang, H., Wayne, RK & Ostrander, EA (2009). 북미 회색 늑대 멜라 니즘의 분자 및 진화 역사. 과학, 323 (5919), 1339-1343.
- Apollonio, M., Mattioli, L., & Scandura, M. (2004). 이탈리아 북부 아펜 니노 산맥의 검은 늑대 발생. Acta theriologica, 49 (2), 281-285.
- Boitani, L., Phillips, M. & Jhala, Y. 2018. Canis lupus. 2018 년 IUCN 멸종 위기 종 레드리스트 : e. T3746A119623865. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T3746A119623865.en. 2019 년 11 월 20 일에 다운로드되었습니다.
- Caniglia, R., Fabbri, E., Greco, C., Galaverni, M., Manghi, L., Boitani, L., Sforzi, A. & Randi, E. (2013). 혼합 늑대 × 개 팩의 검은 코트는 멜라 니즘이 늑대의 혼성화의 지표입니까? 유럽 야생 동물 연구 저널, 59 (4), 543-555.
- Capitani, C., Bertelli, I., Varuzza, P., Scandura, M., & Apollonio, M. (2004). 이탈리아의 세 가지 생태계에서 늑대 (Canis lupus) 사료의 비교 분석. 포유류 생물학, 69 (1), 1-10.
- 캐시디, KA, Mech, LD, MacNulty, DR, Stahler, DR, & Smith, DW (2017). 성적 이형 공격성은 수컷 회색 늑대가 특정 집단에 대한 무리 방어를 전문으로한다는 것을 나타냅니다. 행동 과정, 136, 64-72.
- Hedrick, PW, Stahler, DR 및 Dekker, D. (2014). 유한 개체군에서의 이형 접합체 이점 : 늑대의 검은 색. 유전 저널, 105 (4), 457-465.
- Hedrick, PW, Smith, DW 및 Stahler, DR (2016). 네거티브-늑대의 색상에 대한 다양한 짝짓기. 진화, 70 (4), 757-766.
- Khosravi, R., Aghbolaghi, MA, Rezaei, HR, Nourani, E., & Kaboli, M. (2015). 이란 늑대의 검은 털 색깔은 개와 혼합 된 조상의 증거입니까? 응용 유전학 저널, 56 (1), 97-105.
- 노박, RM (2009). 오대호 지역 늑대의 분류, 형태 및 유전학. 미국 오대호 지역에서 회색 늑대를 회복 함 (pp. 233-250). Springer, New York, NY.
- Randi, E. (2011). 유럽의 늑대 Canis lupus의 유전학 및 보존. Mammal Review, 41 (2), 99-111.
- Stahler, DR, MacNulty, DR, Wayne, RK, VonHoldt, B., & Smith, DW (2013). 번식하는 암컷 늑대의 형태 학적, 행동 적, 생명력 적 특성의 적응 적 가치. 동물 생태학 저널, 82 (1), 222-234.
- Weaver, J. (1978). 옐로 스톤의 늑대. 국립 공원 서비스. 천연 자원 보고서. 14 번.
