미세 섬유 또는 필라멘트는 액틴, 진핵 세포 (미세 섬유, 미세 소관과 중간 섬유)의 골격의 세 개의 주요 구성 요소 중 하나이며, (중합체 액틴)라는 액틴 단백질의 작은 필라멘트로 구성된다.
진핵 생물에서 액틴 마이크로 필라멘트를 암호화하는 유전자는 모든 유기체에서 매우 보존되어 있기 때문에 다양한 종류의 연구를위한 분자 마커로 자주 사용됩니다.
염색 된 세포의 액틴 필라멘트 사진 (출처 : Wikimedia Commons를 통한 Howard Vindin)
마이크로 필라멘트는 세포질 전체에 분포되어 있지만, 특히 원형질막 아래 영역에 풍부하여 복잡한 네트워크를 형성하고 다른 특수 단백질과 결합하여 세포 골격을 형성합니다.
포유류 세포의 세포질에있는 마이크로 필라멘트 네트워크는 액틴에 대해 설명 된 6 개의 유전자 중 2 개에 의해 암호화되며, 이는 마이크로 필라멘트의 역학에 관여하며 줄기 세포의 분화 중에도 매우 중요합니다.
많은 저자들은 마이크로 필라멘트가 대부분의 진핵 세포의 세포 골격에서 가장 다양하고 다재다능하며 중요한 단백질이라는 데 동의하며, 이것이 원핵 미생물에서는 발견되지 않는다는 것을 기억하는 것이 중요합니다.
반면에 이러한 유형의 세포에는 마이크로 필라멘트와 상 동성이지만 다른 단백질 인 MreB 단백질로 구성된 필라멘트가 있습니다.
현재이 단백질을 암호화하는 유전자는 진핵 생물의 액틴에 대한 가능한 조상 유전자로 생각된다. 그러나 MreB 단백질을 구성하는 아미노산의 서열 상동 성은 액틴 서열에 대해 15 %에 불과합니다.
세포 골격의 기본 부분이기 때문에 미세 소관과 중간 필라멘트 및 액틴 미세 섬유 (세포 골격)의 표현형 결함은 다른 세포 및 전신 병리를 유발할 수 있습니다.
특성 및 구조
마이크로 필라멘트는 근육 수축에도 참여하기 때문에 진핵 세포에서 매우 풍부한 수축 단백질 인 액틴 계열의 단백질 단량체로 구성됩니다.
이 필라멘트는 직경이 5 ~ 7nm이므로 얇은 필라멘트라고도하며 구상 형태 (G 액틴)와 필라멘트 형태 (F 액틴)의 두 가지 형태의 액틴으로 구성됩니다.
세포 골격에 참여하는 단백질은 γ 및 β 액틴으로 알려져 있으며 수축에 참여하는 단백질은 일반적으로 α 액틴입니다.
세포질에서 구상 액틴과 사상 액틴의 비율은 세포 요구에 따라 달라집니다. 마이크로 필라멘트는 중합 및 해중합에 의해 지속적으로 성장하고 단축되는 매우 가변적이고 다양한 구조이기 때문입니다.
G 액틴은 거의 400 개의 아미노산으로 구성되고 분자량이 약 43kDa 인 작은 구형 단백질입니다.
마이크로 필라멘트를 구성하는 G- 액틴 모노머는 나선형 가닥의 형태로 배열됩니다. 각각은 다음과 결합 될 때 꼬임을 겪기 때문입니다.
G 액틴은 한 분자의 Ca2 + 및 다른 분자의 ATP와 결합하여 구형 형태를 안정화시킵니다. F- 액틴은 ATP 분자의 말단 인산염이 G- 액틴으로 가수 분해되어 얻어지며, 이는 중합에 기여합니다.
조직
액틴 필라멘트는 세포 내에서 다른 기능을 가진 "번들"또는 "네트워크"로 구성 될 수 있습니다. 번들은 상당히 단단한 교차 다리로 연결된 평행 구조를 형성합니다.
반면에 네트워크는 반고체 젤의 특성을 가진 3 차원 메쉬와 같은 느슨한 구조입니다.
액틴 필라멘트 또는 마이크로 필라멘트와 결합하는 많은 단백질이 있으며 ABP (액틴 결합 단백질)로 알려져 있으며 이에 대한 특정 부위가 있습니다.
이러한 단백질의 대부분은 미세 섬유가 세포 골격의 다른 두 구성 요소 인 미세 소관과 중간 필라멘트뿐만 아니라 원형질막의 내부 표면에있는 다른 구성 요소와 상호 작용할 수 있도록합니다.
마이크로 필라멘트가 상호 작용하는 다른 단백질에는 핵층과 스펙 트린 (적혈구 내)이 포함됩니다.
액틴 필라멘트는 어떻게 형성됩니까?
구형 액틴 모노머는 항상 같은 방향으로 결합하고 같은 방향으로 향하기 때문에 마이크로 필라멘트는 정의 된 극성을 가지며 두 끝은 "더 많음"과 "더 적음"입니다.
이러한 필라멘트의 극성은 새로운 G- 액틴 모노머가 추가되는 양극 말단에서 상당히 빠르게 성장하기 때문에 매우 중요합니다.
액틴 마이크로 필라멘트 형성의 그래픽 표현 (출처 : 파생 작업 : Retama (토론) Thin_filament_formation.svg : Wikimedia Commons를 통한 Mikael Häggström)
액틴 필라멘트의 중합 중에 일어나는 첫 번째 일은 단백질의 3 개 단량체의 결합으로 구성된 "핵 생성"으로 알려진 과정입니다.
이 삼량 체의 양쪽 끝에 새로운 단량체가 추가되어 필라멘트가 성장합니다. G- 액틴 모노머는 각 결합으로 ATP를 가수 분해 할 수 있으며, 이는 액틴 -ATP 모이어 티가 액틴 -ADP 모이어 티보다 더 어렵게 해리되기 때문에 중합 속도에 영향을 미칩니다.
ATP는 중합에 필요하지 않으며 가수 분해의 특정 역할은 아직 밝혀지지 않았습니다.
일부 저자는 액틴 중합 반응이 빠르게 가역적이기 때문에 이러한 과정과 관련된 ATP가이 에너지 분자의 총 세포 회전율의 최대 40 %를 나타낼 수 있다고 생각합니다.
규제
액틴 필라멘트의 중합과 해중합은 필라멘트의 리모델링을 담당하는 일련의 특정 단백질에 의해 고도로 규제되는 과정입니다.
해중합을 조절하는 단백질의 예로는 액틴 해중합 인자 코필 린이 있습니다. 또 다른 단백질 인 profilin은 (ATP에 대한 ADP의 교환을 자극하여) 단량체의 결합을 자극하기 때문에 반대 기능을 가지고 있습니다.
풍모
마이크로 필라멘트는 세포질에 도메인이 있고 세포 외부에 다른 도메인이있는 막 횡단 단백질과 관련된 미오신 필라멘트와 상호 작용하여 세포 이동 과정에 참여합니다.
원형질막과 관련된 이러한 마이크로 필라멘트는 다양한 종류의 자극에 대한 다양한 세포 반응을 매개합니다. 예를 들어, 상피 조직의 세포 접착은 반응 인자를 모집하기 위해 마이크로 필라멘트와 상호 작용하는 cadherins로 알려진 막 관통 단백질에 의해 구동됩니다.
액틴 필라멘트는 중간 필라멘트와 상호 작용하여 세포 외 자극이 핵 내의 리보솜 및 염색체와 같은 주요 부위로 전달되도록합니다.
액틴 마이크로 필라멘트의 세포 내 운동 기능 표현 (출처 : Wikimedia Commons를 통한 Boumphreyfr)
마이크로 필라멘트의 고전적이고 잘 연구 된 기능은 운동 단백질 미오신 I의 이동을 위해 "다리", "레일"또는 "고속도로"를 형성하는 능력이며, 이는 소기관에서 막으로 수송 소포를 적재 할 수 있습니다. 분비 경로의 혈장.
마이크로 필라멘트는 또한 미오신 II와 상호 작용하여 세포질 분열 동안 형성되는 수축 고리를 형성합니다. 세포 분열의 마지막 단계에서 세포질이 줄기와 딸 세포에서 분리됩니다.
일반적으로 F- 액틴 마이크로 필라멘트는 골지 복합체, 소포체 및 미토콘드리아와 같은 일부 세포 기관의 분포를 조절합니다. 또한, 그들은 또한 mRNA의 공간적 위치 지정에 참여하여 리보솜에 의해 읽 힙니다.
전체 세포 마이크로 필라멘트 세트, 특히 원형질막과 밀접한 관련이있는 마이크로 필라멘트는 일정한 활동적 움직임을 갖는 세포의 물결 모양 막 형성에 참여합니다.
그들은 또한 많은 세포 표면의 미세 융모 및 기타 일반적인 융기의 형성에 관여합니다.
간 기능의 예
마이크로 필라멘트는 간세포 (간세포)의 담즙 분비 과정과 간관의 연동 운동 (협조 된 수축)에도 참여합니다.
그들은 다른 세포질 요소와의 연관성 및 이러한 세포 내 요소의 지형에 대해 발휘하는 제어 덕분에 원형질막 도메인의 분화에 기여합니다.
관련 병리
많은 기능에 직접적으로 관련되어 있음에도 불구하고 구조의 주요 결함 또는 마이크로 필라멘트 합성의 조절 단백질 및 효소와 관련된 질병은 거의 없습니다.
마이크로 필라멘트의 1 차 구조에서 질병과 기형의 비율이 낮은 것은 일반적으로 액틴과 그 조절 단백질을 암호화하는 여러 유전자가 존재하기 때문이며, 이는 "유전 중복성"으로 알려진 현상입니다.
가장 많이 연구 된 병리 중 하나는 세포 골격에서 난 모세포의 유리화로, 피질 마이크로 필라멘트 네트워크의 중단이 관찰되고 유사 분열 방추의 미세 소관의 해중합 및 해체가 관찰됩니다.
일반적으로,이 유리화는 모든 염색질의 압축에 혼란을 일으키기 때문에 염색체 분산을 유발합니다.
세포 골격에서 더 큰 조직과 미세 필라멘트의 비율을 가진 세포는 줄무늬 근육의 세포이므로 대부분의 병리학은 수축 장치의 오작동과 관련이 있습니다.
결함이 있거나 비정형적인 미세 섬유는 또한 파 제트 병으로 알려진 뼈의 질병과 관련이 있습니다.
참고 문헌
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