NUCLEOLUS : 특성, 구조, 형태 및 기능 - 생물학 - 2025

핵소체는 핵의 가장 눈에 띄는 부분의 하나 인, 막에 의해 분리되지 않은 셀 구조이다. 그것은 핵에서 더 조밀 한 영역으로 관찰되며 조밀 한 원 섬유 성분, 원 섬유 중심 및 입상 성분의 세 영역으로 세분됩니다.

주로 리보솜의 합성 및 조립을 담당합니다. 그러나이 구조에는 다른 기능도 있습니다. 리보솜 생 생성 과정에 관여하지 않는 핵소체 내에서 700 개 이상의 단백질이 발견되었습니다. 같은 방식으로 핵소체는 다른 병리의 발달에 관여합니다.

핵소체 영역을 관찰 한 최초의 연구원은 2 세기 전인 1781 년 F. Fontana였습니다. 그런 다음 1930 년대 중반에 McClintock은 Zea mays를 사용한 실험에서 이러한 구조를 관찰 할 수있었습니다. 그 이후로 수백 건의 조사가이 핵 영역의 기능과 역학을 이해하는 데 중점을 두었습니다.

일반적 특성

핵소체는 진핵 세포의 핵 내에 위치한 두드러진 구조입니다. 나머지 핵 구성 요소와 분리하는 일종의 생체막이 없기 때문에 구 모양의 "영역"입니다.

세포가 경계면에있을 때 현미경으로 핵의 하위 영역으로 볼 수 있습니다.

그것은 리보솜을 인코딩하는 서열이 발견되는 NOR (영어로 된 약어 : 염색체 핵 조직자 영역)이라는 영역으로 구성됩니다.

이 유전자는 염색체의 특정 영역에 있습니다. 인간에서는 염색체 13, 14, 15, 21 및 22의 위성 영역에서 나란히 조직되어 있습니다.

핵소체에서는 리보솜을 구성하는 소단위의 전사, 처리 및 조립이 발생합니다.

기존의 기능 외에도 핵소체는 종양 억제 단백질, 세포주기 조절제, 심지어 바이러스의 단백질과도 관련이 있습니다.

Nucleolus 단백질은 동적이며 그 서열은 진화 과정에서 보존 된 것으로 보입니다. 이 단백질 중 30 %만이 리보솜 생생 성과 관련이 있습니다.

구조 및 형태

핵소체는 전자 현미경으로 구분할 수있는 세 가지 주요 구성 요소로 나뉩니다.

일반적으로 헤테로 크로 마틴이라고하는 축합 염색질로 둘러싸여 있습니다. 핵소체에서 리보솜 RNA의 전사 과정, 리보솜 전구체의 처리 및 조립이 발생합니다.

핵소는 동적 영역으로, 구성 요소가 핵 구성 요소와 결합하고 빠르게 분리되어 핵질 (핵 내부의 젤라틴 물질)과 지속적인 교환을 생성 할 수 있습니다.

포유류에서 핵소체의 구조는 세포주기의 단계에 따라 다릅니다. 전단계에서 핵소체의 해체가 관찰되고 유사 분열 과정이 끝나면 재 조립됩니다. 핵소체의 최대 전사 활성은 S 및 G2 단계에서 관찰되었습니다.

RNA 중합 효소 I의 활성은 인산화의 여러 상태에 의해 영향을받을 수 있으므로 세포주기 동안 핵소체의 활성을 변경합니다. 유사 분열 중 침묵은 SL1 및 TTF-1과 같은 다른 요소의 인산화로 인해 발생합니다.

그러나이 패턴은 모든 유기체에서 흔하지는 않습니다. 예를 들어, 효모에서 핵소체는 세포 분열의 전체 과정 동안 존재하고 활성화됩니다.

원 섬유 센터

리보솜 RNA를 암호화하는 유전자는 원 섬유 중심에 있습니다. 이 센터는 밀도가 높은 원 섬유 구성 요소로 둘러싸인 명확한 영역입니다. 원 섬유 중심은 세포 유형에 따라 크기와 수가 다양합니다.

원 섬유 중심의 특성과 관련하여 특정 패턴이 설명되었습니다. 리보솜 합성이 높은 세포는 원 섬유 중심이 적고 대사가 감소 된 세포 (예 : 림프구)는 원 섬유 중심이 더 큽니다.

매우 활동적인 신진 대사를 가진 뉴런에서와 같이 핵소체에 거대한 원 섬유 중심이 있고 더 작은 중심이 동반되는 특정한 경우가 있습니다.

조밀 한 원 섬유 성분 및 입상 성분

조밀 한 원 섬유 성분과 원 섬유 중심은 입상 성분에 내장되어 있으며, 입자의 직경은 15 ~ 20nm입니다. 전사 과정 (유전자 발현의 첫 번째 단계로 간주되는 DNA 분자의 RNA 통과)은 원 섬유 중심의 한계와 조밀 한 원 섬유 구성 요소에서 발생합니다.

리보솜 pre-RNA의 처리는 조밀 한 원 섬유 구성 요소에서 발생하며 프로세스는 과립 구성 요소로 확장됩니다. 전 사체는 조밀 한 원 섬유 성분에 축적되고 핵 단백질도 조밀 한 원 섬유 성분에 위치합니다. 리보솜의 조립이 발생하는 곳은 바로이 지역입니다.

필요한 단백질과 함께 리보솜 RNA의 조립 과정이 완료되면 이들 제품은 세포질로 수출됩니다.

입상 성분은 전사 인자가 풍부합니다 (SUMO-1 및 Ubc9가 일부 예입니다). 일반적으로 핵소체는 헤테로 크로 마틴으로 둘러싸여 있습니다. 이 압축 된 DNA는 리보솜 RNA 전사에서 역할을하는 것으로 생각됩니다.

포유류에서 세포의 리보솜 DNA는 압축되거나 침묵됩니다. 이 조직은 리보솜 DNA의 조절과 게놈 안정성 보호에 중요한 것으로 보입니다.

핵 조직화 영역

이 영역 (NOR)에서는 리보솜 RNA를 암호화하는 유전자 (리보솜 DNA)가 그룹화됩니다.

이 영역을 구성하는 염색체는 연구중인 종에 따라 다릅니다. 인간에서 그들은 acrocentric 염색체의 인공위성 영역에서 발견됩니다.

리보솜 DNA 단위는 전사 된 서열과 RNA 중합 효소 I에 의한 전사에 필요한 외부 스페이서로 구성됩니다.

리보솜 DNA의 프로모터에서 두 가지 요소, 즉 중앙 요소와 상류 (상류)에 위치한 요소를 구별 할 수 있습니다.

풍모

리보솜 RNA 형성 기계

핵소체는 리보솜 전구체의 생합성에 필요한 모든 구성 요소를 갖춘 공장으로 간주 될 수 있습니다.

일반적으로 rRNA로 약칭되는 리보솜 또는 리보솜 RNA (리보 핵산)는 리보솜의 구성 요소이며 단백질 합성에 참여합니다. 이 구성 요소는 모든 생명체의 혈통에 필수적입니다.

Ribosomal RNA는 단백질 특성의 다른 구성 요소와 연관됩니다. 이 결합은 리보솜 프리 서브 유닛을 생성합니다. 리보솜 RNA의 분류는 일반적으로 Svedberg 단위 또는 침강 계수를 나타내는 문자 "S"와 함께 제공됩니다.

리보솜의 조직

리보솜은 메이저 또는 라지와 소 또는 마이너의 두 가지 하위 단위로 구성됩니다.

원핵 생물과 진핵 생물의 리보솜 RNA는 구별 할 수 있습니다. 원핵 생물에서 큰 하위 단위는 50S이고 5S 및 23S 리보솜 RNA로 구성됩니다. 마찬가지로 작은 하위 단위는 30S이며 16S 리보솜 RNA로만 구성됩니다.

반면, 주요 소단위 (60S)는 5S, 5.8S 및 28S 리보솜 RNA로 구성됩니다. 작은 서브 유닛 (40S)은 18S 리보솜 RNA로만 구성됩니다.

핵소체에는 리보솜 RNA 5.8S, 18S 및 28S를 암호화하는 유전자가 있습니다. 이러한 리보솜 RNA는 RNA 중합 효소 I에 의해 핵소체 내의 단일 단위로 전사됩니다.이 과정은 45S RNA 전구체를 생성합니다.

상기 리보솜 RNA 전구체 (45S)는 작은 서브 유닛 (40S) 및 큰 서브 유닛 (60S)의 5.8S 및 28S에 속하는 18S 성분으로 절단되어야한다.

누락 된 리보솜 RNA 인 5S는 핵소체 외부에서 합성됩니다. 해당 프로세스와 달리이 프로세스는 RNA 중합 효소 III에 의해 촉매됩니다.

리보솜 RNA 전사

세포에는 많은 수의 리보솜 RNA 분자가 필요합니다. 이러한 높은 요구 사항을 충족시키기 위해 이러한 유형의 RNA를 코딩하는 유전자의 여러 사본이 있습니다.

예를 들어, 인간 게놈에서 발견 된 데이터를 기반으로하여 5.8S, 18S 및 28S 리보솜 RNA에 대해 200 개의 사본이 있습니다. 5S 리보솜 RNA의 경우 2000 개의 사본이 있습니다.

이 과정은 45S 리보솜 RNA로 시작됩니다. 5 '끝 근처의 스페이서를 제거하는 것으로 시작됩니다. 전사 과정이 완료되면 3 '끝에 위치한 나머지 스페이서가 제거됩니다. 후속 삭제 후 성숙한 리보솜 RNA가 얻어진다.

또한, 리보솜 RNA의 처리에는 메틸화 과정과 우리 딘에서 슈도 우리 딘으로의 전환과 같은 염기의 일련의 중요한 변형이 필요합니다.

결과적으로 핵소체에 위치한 단백질과 RNA가 추가됩니다. 이들 중에는 18S, 5.8S 및 28S 제품에서 리보솜 RNA의 분리에 참여하는 작은 핵 RNA (pRNA)가 있습니다.

PRNA는 18S 및 28S 리보솜 RNA에 상보적인 서열을 보유합니다. 따라서 그들은 전구체 RNA의 염기를 변형하여 특정 영역을 메틸화하고 pseudouridine의 형성에 참여할 수 있습니다.

리보솜 어셈블리

리보솜의 형성은 리보솜 단백질 및 5S와 함께 모 리보솜 RNA의 결합을 포함합니다. 이 과정에 관여하는 단백질은 세포질에서 RNA 중합 효소 II에 의해 전사되고 핵소체로 운반되어야합니다.

리보솜 단백질은 45S 리보솜 RNA의 절단이 일어나기 전에 리보솜 RNA와 결합하기 시작합니다. 분리 후 나머지 리보솜 단백질과 5S 리보솜 RNA가 추가됩니다.

18S 리보솜 RNA 성숙이 더 빨리 발생합니다. 마지막으로, "프리 리보솜 입자"는 세포질로 내보내집니다.

기타 기능

리보솜의 생물 발생 외에도 최근 연구에 따르면 핵소체가 다 기능성 실체라는 사실이 밝혀졌습니다.

핵소체는 snRNP (스플 라이스 오좀 또는 스플 라이스 복합체를 형성하기 위해 사전 메신저 RNA와 결합하는 단백질 및 RNA 복합체) 및 특정 전달 RNA와 같은 다른 유형의 RNA의 처리 및 성숙에도 관여합니다. , microRNA 및 기타 리보 핵 단백질 복합체.

nucleolus proteome의 분석을 통해 pre-messenger RNA 처리, 세포주기 제어, DNA 복제 및 복구와 관련된 단백질이 발견되었습니다. 핵소체의 단백질 구성은 역동적이며 다양한 환경 조건과 세포 스트레스에 따라 변화합니다.

마찬가지로, 핵소체의 잘못된 기능과 관련된 일련의 병리가 있습니다. 여기에는 다이아몬드 – 블랙 팬 빈혈과 알츠하이머 병 및 헌팅턴병과 같은 신경 퇴행성 장애가 포함됩니다.

알츠하이머 병 환자의 경우 건강한 환자와 비교하여 핵소체의 발현 수준에 변화가 있습니다.

핵소체와 암

5000 개 이상의 연구에서 악성 세포 증식과 핵소체 활성 사이의 관계가 입증되었습니다.

일부 조사의 목표는 임상 진단 목적으로 핵소체 단백질을 정량화하는 것입니다. 즉, 이러한 단백질, 특히 B23, 뉴 클레 올린, UBF 및 RNA 중합 효소 I 서브 유닛을 마커로 사용하여 암 증식을 평가하는 것이 목표입니다.

반면에 B23 단백질은 암 발병과 직접적으로 관련이 있음이 밝혀졌습니다. 마찬가지로, 다른 핵 구성 요소는 급성 전 골수성 백혈병과 같은 병리의 발달에 관여합니다.

핵소체와 바이러스

식물과 동물의 바이러스가 복제 과정을 달성하기 위해서는 핵소체 단백질이 필요하다는 충분한 증거가 있습니다. 세포가 바이러스 감염을 경험할 때 핵소체의 형태와 단백질 구성 측면에서 변화가 있습니다.

바이러스를 포함하고 핵소체에 위치하는 DNA 및 RNA 서열에서 오는 상당한 수의 단백질이 발견되었습니다.

바이러스는 핵소체로 이끄는 "신호"를 포함하는 바이러스 단백질과 같이이 아핵 영역에 위치 할 수있는 다른 전략을 가지고 있습니다. 이 태그는 아미노산 아르기닌과 라이신이 풍부합니다.

핵소체에서 바이러스의 위치는 복제를 용이하게하며, 또한 병원성에 대한 요구 사항 인 것으로 보입니다.

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