Pseudomonas 는 Pseudomonaceae 계통의 박테리아 속입니다. 이 미생물에 대한 첫 번째 설명은 1894 년 독일의 균류 학자 Walter Migula에 의해 작성되었습니다.
이 박테리아는 호기성 및 그람 음성이 특징입니다. 그들은 직선 막대 모양이거나 특정 곡률을 가지고 있습니다. 단조 편모 (편모 1 개) 또는 다중 편모 (여러 편모)의 존재로 인해 이동성이 있습니다. 편모는 극지 위치에있는 경향이 있습니다.
박테리아 Pseudomonas aeruginosa의 이미지. 저자 : Janice Haney Carr 콘텐츠 제공자 (들) : CDC / Janice Haney Carr, 위키 미디어 공용을 통해.
속의 대부분의 종은 산화 효소와 카탈라아제 양성입니다. 그룹을 인식하는 데 관심이있는 또 다른 특징은 DNA의 GC 함량이 58 ~ 72 % 범위입니다.
슈도모나스는 포자와 같은 저항 구조를 개발하지 않습니다. 그들은 다른 박테리아 그룹에서 발생하는 세포질 (프로 스테 카)과 벽을 둘러싸는 캡슐을 나타내지 않습니다.
슈도모나스에 대한 연구는 주로 아르헨티나 미생물학자인 Norberto Palleroni에 의해 접근되었습니다. 이 연구원은 rRNA 상 동성을 기반으로 속을 5 개의 그룹으로 분리 할 것을 제안했습니다.
현재 약 180 종이 13 개의 서로 다른 그룹으로 구분되어 있습니다. 이러한 그룹 중 일부는 pyoverdin으로 알려진 형광 안료의 생산으로 인식됩니다.
일반적 특성
분포
다양한 환경에서 성장할 수있는 뛰어난 능력으로 인해이 속은 유비쿼터스 생태 학적 및 지리적 분포를 가지고 있습니다. 그들은 지상 및 수생 환경에서 발견되었습니다. 그들은 화학 영양이며 영양 한천 배양 배지에서 쉽게 자랍니다.
온도
이상적인 온도 범위는 25-30 ° C입니다. 그러나 종은 영하의 온도와 50 ° C 이상의 온도에서 자라는 것으로 밝혀졌습니다.
질병
속을 구성하는 종 중 동물과 인간에게 질병을 일으키는 종이 있습니다. 마찬가지로, 많은 종은 소위 연부병을 일으키는 식물 병원균입니다.
응용
다른 종은 식물 성장을 촉진하고 비료로 사용할 수 있다는 것이 입증 되었기 때문에 매우 유용 할 수 있습니다. 또한 이종 생물 화합물 (생체 구성의 일부가 아님)을 분해 할 수도 있습니다.
분해 될 수있는 일부 이종 생물학 중에서 방향족 탄화수소, 염소산염 및 질산염이 두드러집니다. 이러한 특성으로 인해 일부 종은 생물 정화 프로그램에서 매우 유용합니다.
염색 및 호흡
슈도모나스 종은 그람 음성입니다. 그들은 주로 호기성이므로 산소는 호흡에서 전자의 최종 수용체입니다.
일부 종은 혐기성 조건에서 대체 전자 수용체로 질산염을 사용할 수 있습니다. 이 경우 박테리아는 질산염을 분자 질소로 감소시킵니다.
신분증
모든 슈도모나스 종은 카탈라아제 양성입니다. 이것은 과산화수소를 산소와 물로 분해하는 효소입니다. 대부분의 호기성 박테리아는이 효소를 생성합니다.
그룹 내에는 양성 및 음성 산화 효소 종이 있습니다. 이 효소의 존재는 그람 음성 박테리아의 식별에 유용한 것으로 간주됩니다.
대부분의 종은 저장 물질로 포도당 다당류를 축적합니다. 그러나 일부 그룹은 탄소 동화의 중합체 생성물 인 폴리 하이드 록시 부티레이트 (PHB)를 가질 수 있습니다.
안료
다양한 종의 슈도모나스는 분류 학적으로 중요하다고 여겨지는 색소를 생산합니다.
이들 중에는 다양한 유형의 페나 진이 있습니다. 이 유형의 가장 흔한 것은 파란색 안료 피오 아신입니다. 이 색소는 P. aeruginosa가 낭포 성 섬유증 환자의 폐를 식민지화하는 능력을 증가시키는 데 기여하는 것으로 여겨집니다.
다른 페나 진은 녹색 또는 주황색 색소를 제공 할 수 있으며, 이는 속의 일부 종을 식별하는 데 매우 유용합니다.
일부 슈도모나스 그룹의 또 다른 특징적인 색소는 피 오버 딘입니다. 이들은 황록색을 띠며 소위 형광성 슈도모나스의 전형입니다.
Pyoverdin은 사이드로 포어 역할을하기 때문에 생리적으로 매우 중요합니다. 이것은 사용할 수없는 철분을 가두어 박테리아가 사용할 수있는 화학적 형태로 용해시킬 수 있음을 의미합니다.
계통 발생 및 분류
슈도모나스는 1894 년 Walter Migula에 의해 처음으로 기술되었습니다. 이름의 어원은 잘못된 통합을 의미합니다. 현재 180 종이이 그룹에서 인정됩니다.
속은 Pseudomonales 주문의 Pseudomoneacae과에 있습니다. 유형종은 P. aeruginosa로 그룹에서 가장 잘 알려진 종 중 하나입니다.
속을 설명하기 위해 원칙적으로 사용 된 특성은 매우 일반적이었으며 다른 그룹의 박테리아가 공유 할 수 있습니다.
나중에 성별 정의에 더 정확한 문자가 사용되기 시작했습니다. 여기에는 DNA의 GC 함량, 색소 침착 및 예비 물질 유형 등이 포함됩니다.
20 세기 70 년대에 그룹 전문가 인 Norberto Palleroni는 다른 연구자들과 함께 리보솜 RNA 연구를 수행했습니다. 그들은 슈도모나스가 rRNA 상 동성을 기반으로 5 개의 다른 그룹으로 분리 될 수 있다고 결정했습니다.
보다 정확한 분자 기술을 사용하여 Palleroni에 의해 설정된 II-V 그룹이 다른 프로 테오 박테리아 그룹에 해당하는 것으로 확인되었습니다. 현재 그룹 I만이 Psedomonas senso stricto에 해당하는 것으로 간주됩니다.
이 그룹의 대부분의 종은 pyoverdin을 생산합니다. 이 색소가 생합성되고 분비되는 방식은 종을 서로 구별하는 데 도움이 될 수 있습니다.
그룹
다중 위치 시퀀스 분석을 기반으로 슈도모나스가 5 개의 그룹으로 분리되는 것이 제안되었습니다.
P. fluorescens 그룹 : 이것은 매우 다양하며 종은 토양, 물 및 식물 표면에 존재하는 부영 양성입니다. 많은 종들이 식물 성장을 촉진합니다.
P. syringae 그룹 : 주로 식물 병원성 종으로 구성됩니다. 50 개 이상의 병태 (병원성 정도가 다양한 박테리아 균주)가 인식됩니다.
P. putida 그룹 :이 그룹의 종은 토양, 다른 식물의 근권 및 물에서 발견됩니다. 그들은 물질을 분해하는 높은 능력을 가지고 있습니다.
P stutzeri 그룹 :이 박테리아는 영양 순환에서 매우 중요하며 유전 적 다양성이 높습니다.
그룹 P aeruginosa :이 그룹에는 인간 병원체를 포함하여 다양한 서식지를 차지하는 종이 있습니다.
그러나보다 최근의 분자 연구에서 속은 2 ~ 60 종 이상의 종으로 구성된 13 개의 그룹으로 분리되는 것으로 제안되었습니다.
가장 큰 그룹은 P입니다. fluorescens, 생물 정화 프로그램에서 널리 사용되는 유형 종을 포함합니다. 이 그룹의 또 다른 관심 종은 남극 대륙에서 자라며 항생제에 대한 내성이 높은 것으로 밝혀진 P. mandelii입니다.
형태
Bacilli는 직선에서 약간 구부러져 있으며 폭 0.5-1 µm x 길이 1.5 -5 µm입니다. 그들은 저 질소 배양 배지에서 폴리 하이드 록시 부티레이트 과립을 형성하고 축적 할 수 없습니다. 이것은 다른 호기성 박테리아와 구별됩니다.
세포 외피는 세포질 막, 세포벽 및 후자를 덮는 외막으로 구성됩니다.
세포벽은 그람 음성 박테리아의 전형으로 얇고 펩티도 글리 칸으로 구성됩니다. 세포질 막은 세포질을 세포 외피의 다른 구성 요소와 분리합니다. 그것은 지질 이중층에 의해 형성됩니다.
외막은 탄화수소 사슬이있는 지질 다당류로 구성되어 있습니다. 이 막은 세포에 손상을 줄 수있는 항생제와 같은 분자의 통과를 막는 장벽입니다. 다른 한편으로, 그것은 박테리아가 기능하는 데 필요한 영양소의 통과를 허용합니다.
일부 물질은 통과시키고 다른 물질은 통과시키지 않는 외막의 능력은 기공의 존재에 의해 주어집니다. 그들은 막의 구조적 단백질입니다.
편모
속의 편모는 일반적으로 극지 위치에 있지만 일부 경우에는 아 극성 일 수 있습니다. 측면 편모는 P. stutzeri 및 다른 종의 일부 균주에서 관찰됩니다.
편모의 수는 분류 학적으로 중요합니다. 편모는 하나 또는 여러 개 (다중 편모)가있을 수 있습니다. 같은 종에서 편모의 수는 다를 수 있습니다.
일부 종에서는 세포질 막의 회피에 해당하는 섬유질 (편모보다 얇고 짧은 단백질 충수)의 존재가 관찰되었습니다.
P. aeruginosa에서 fimbriae는 폭이 약 6nm이고 수축 가능하며 다양한 박테리오파지 (박테리아를 감염시키는 바이러스)에 대한 수용체 역할을합니다. 섬유질은 박테리아가 숙주의 상피 세포에 부착하는 데 기여할 수 있습니다.
라이프 사이클
모든 박테리아와 마찬가지로 슈도모나스 종은 무성 생식의 일종 인 이분법 분열에 의해 번식합니다.
이원 분열의 첫 번째 단계에서 박테리아는 DNA 복제 과정에 들어갑니다. 이들은 복제 효소의 활동에 의해 복제되기 시작하는 단일 원형 염색체를 가지고 있습니다.
복제 된 염색체는 세포의 끝을 향해 가고, 나중에 격막이 생성되고 새로운 세포벽이 생성되어 두 개의 딸 세포를 형성합니다.
Pseudomonas 종에서는 다양한 유전 적 재조합 메커니즘이 관찰되었습니다. 이것은 무성 생식 유기체에서 유전 적 다양성의 발생을 보장합니다.
이러한 메커니즘 중에는 변형이 있습니다 (외인성 DNA 단편이 박테리아에 들어갈 수 있음). 다른 것들은 형질 도입 (바이러스에 의한 박테리아 간의 DNA 교환)과 결합 (기증 박테리아에서 수혜자에게 DNA 전달)입니다.
플라스미드
플라스미드는 박테리아에서 발생하는 작은 원형 DNA 분자입니다. 이들은 염색체에서 분리되어 독립적으로 복제 및 전송됩니다.
슈도모나스에서 플라스미드는 다양한 작용제에 대한 생식력 및 내성 인자로서 다양한 기능을 수행합니다. 또한 일부는 비정상적인 탄소원을 분해하는 기능을 제공합니다.
플라스미드는 젠타 마이신, 스트렙토 마이신 및 테트라 사이클린과 같은 다양한 항생제에 대한 내성을 제공 할 수 있습니다. 반면에 일부는 자외선과 같은 다른 화학적 및 물리적 작용제에 내성이 있습니다.
그들은 또한 다른 박테리오파지의 작용을 예방하는 데 도움이 될 수 있습니다. 마찬가지로, 그들은 박테리오신 (유사한 박테리아의 성장을 억제하기 위해 박테리아에 의해 생성되는 독소)에 대한 내성을 제공합니다.
서식지
슈도모나스 종은 다양한 환경에서 발생할 수 있습니다. 그들은 육상 및 수생 생태계에서 모두 발견되었습니다.
속의 발달에 이상적인 온도는 28 ° C이지만 P. psychrophila와 같은 종은 -1 ° C에서 45 ° CP의 범위에서 성장할 수 있습니다.
속의 어떤 종도 4.5 미만의 pH를 견디지 못합니다. 질소 공급원으로 질산 암모늄 이온을 포함하는 배지에서 자랄 수 있습니다. 그들은 탄소와 에너지의 원천으로 단순한 유기 화합물만을 필요로합니다.
남극 대륙에서 최소 9 종의 슈도모나스가 자라고 있습니다. P. syringae 종은 물의 순환과 관련이 있지만 빗물, 눈 및 구름에 존재합니다.
질병
슈도모나스 종은 식물과 동물, 인간 모두에게 다양한 질병을 일으킬 수 있습니다.
동물과 인간의 질병
속의 종은 일반적으로 부영 양성 경향이 있기 때문에 독성이 낮은 것으로 간주됩니다. 이들은 기회 주의적이며 감염에 대한 저항력이 낮은 환자에게 질병을 일으키는 경향이 있습니다. 일반적으로 요로, 호흡기, 상처 및 혈액에 존재합니다.
인간에게 가장 많이 영향을 미치는 종은 P. aeruginosa입니다. 심한 화상을 입었거나 화학 요법을 받고있는 면역 억제 환자를 공격하는 기회 주의적 종입니다.
P. aeruginosa는 주로 호흡기를 공격합니다. 기관지 확장증 (기관지 확장) 환자의 경우 다량의 가래를 생성하고 치명적일 수 있습니다.
P. entomophila는 초파리 (Drosophila melanogaster)의 병원균 인 것으로 밝혀졌습니다. 섭취에 의해 전염되고 곤충 장의 상피 세포를 공격하여 사망을 유발할 수 있습니다.
P. plecoglossicida는 은어 (Plecoglossus altivelis)의 병원균으로 발견되었습니다. 박테리아는 물고기에서 출혈성 복수 (복 막강에 체액 축적)를 유발합니다.
식물 질병
Pseudomonas의 식물 병원성 종은 매우 다양한 질병의 원인입니다. 이들은 줄기, 잎 및 과일에 괴사 성 병변 또는 반점을 생성 할 수 있습니다. 또한 담즙, 부패 및 혈관 감염을 일으킬 수 있습니다.
P. syringae 그룹은 주로 잎 수준에서 공격합니다. 예를 들어 양파에서는 잎에 반점이 생기고 전구가 썩을 수 있습니다.
올리브 나무 (Olea Europea)에서 종 P. savastanoi는 종양의 형성을 특징으로하는 올리브 나무 결핵의 원인균입니다. 이 종양은 주로 줄기, 새싹, 때로는 잎, 과일 및 뿌리에서 형성됩니다. 그들은 낙엽, 식물의 크기 감소 및 나중에 사망을 유발합니다.
참고 문헌
- Casado MC, Urbano N, R Díaz 및 A Díaz (2015) 올리브 나무 결핵 : 6 가지 Pseudomonas savastonoi 균주에 대한 다양한 살균제의 효과에 대한 시험관 내 연구. Expoliva Symposium Proceedings, 스페인 하엔, 5 월 6-8 일.
- Hesse C, F Schulz, C Bull, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N Varghese, L, Elbourne I Paulsen, N Kyrpides, T Woyke 및 J Loper (2018) Pseudomonas 종의 게놈 기반 진화 역사. 환경 미생물학 20 : 2142-2159.
- Higuera-Llantén S, F Vásquez-Ponce, M Núñez-Gallego, M Palov, S Marshall 및 J Olivares-Pacheco (2018) 남극에서 분리 된 새로운 다 항생제 내성 알지네이트 과다 생산 균주의 표현형 및 유전형 특성. Polar Biol.41 : 469-480.
- Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa : 위험한 적. Acta Bioquím Clín. 라틴 아메리카. 48465-74.
- Nishimori E, K Kita-Tsukamoto 및 H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicida sp. nov., 은어, Plecoglossus altivelis의 세균성 출혈성 복수의 원인균. 체계적이고 진화하는 미생물학의 국제 저널. 50 : 83 ~ 89.
- Palleroni NJ 및 M Doudoroff (1972) Pseudomonas 속의 일부 특성 및 분류 학적 하위 분류. Annu. Phytopathol 목사. 10 : 73-100.
- Palleroni, N (2015) 슈도모나스. 에서 : Whitman WB (편집자) Bergey 's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. Bergey 's Manual Trust와 관련된 John Wiley & Sons, Inc.