DNA 복제 : 원핵 생물과 진핵 생물의 메커니즘 - 생물학 - 2026

DNA (데 옥시 리보 핵산) 의 복제는 게놈, 즉 유기체의 DNA에있는 모든 유전 정보를 복제하여 두 개의 동일한 복사본을 생성하는 것입니다. 게놈에는 완전한 유기체를 만드는 데 필요한 정보가 있습니다.

세포 분열 전에 DNA 복제가 발생합니다. 감수 분열을 통해 배우자는 성적 생식을 위해 생산됩니다. 유사 분열을 통해 세포 교체 (예 : 피부 및 혈액) 및 발달 (예 : 조직 및 기관)이 발생합니다.

출처 : I, Madprime

DNA의 구조를 알면 복제가 어떻게 발생하는지 이해할 수 있습니다. DNA의 구조는 질소 염기가 특정 방식으로 서로를 보완하는 연속적인 뉴클레오티드의 두 개의 역 평행 사슬로 구성된 이중 나선으로 구성됩니다.

복제하는 동안 DNA 이중 가닥의 각 가닥은 새로운 가닥의 생합성을위한 주형 역할을합니다. 새로 합성 된 두 개의 사슬은 주형 사슬의 염기에 상보적인 염기를 가지고 있습니다 : 아데닌 (A)과 티민 (T), 시토신 (C)과 구아닌 (G).

다양한 효소와 단백질이 DNA 복제에 관여합니다. 예를 들어, DNA 이중 나선을 열고 DNA를 열린 상태로 유지하고 deoxyribonucleosides-5'-triphosphate (dNTP)를 추가하여 새로운 가닥을 형성합니다.

DNA 복제는 반 보존 적입니다.

DNA의 구조를 바탕으로 Watson과 Crick은 DNA 복제가 반 보수적으로 발생한다고 제안했습니다. 이것은 질소의 무거운 동위 원소, 대장균의 DNA 라벨링하여 메 셀슨과 스탈에 의해 증명되었다 ⁽¹⁵⁾ 광 질소 배양액의 분포 패턴에 따라 N ¹⁴ 여러 세대 N .

Meselson과 Stahl은 1 세대에 두 개의 딸 DNA 분자가 각각의 분자가 질소의 무거운 동위 원소와 가벼운 동위 원소를 가진 사슬로 표지되어 있음을 발견했습니다. 두 가닥은 무거운 동위 원소로 표지 한 부모 DNA 분자는 달리, ¹⁵ N.

2 세대에서 DNA 분자의 50 %는 1 세대와 비슷했고 나머지 50 %는 가벼운 질소만을 가졌습니다. 이 결과의 해석은 딸 이중 나선에 부모 체인 (템플릿 기능)과 새 체인이 있다는 것입니다.

반 보존 적 복제 메커니즘은 DNA 가닥의 분리와 연속적인 뉴클레오티드 쌍을 통해 상보적인 염기 쌍을 구성하여 두 개의 딸 이중 나선을 생성합니다.

배터리 복제

박테리아에서 DNA 복제 시작

박테리아 DNA는 원형 염색체로 구성되며 복제 기점은 하나뿐입니다. 이 사이트에서 두 개의 딸 사슬의 생합성은 양방향으로 발생하여 원점과 반대 방향으로 움직이는 두 개의 복제 포크를 형성합니다. 결국 헤어핀이 만나 복제를 완료합니다.

복제는 DnaA 단백질이 기원 부위에 결합하는 것으로 시작됩니다. 이 단백질은 차례로 복합체를 형성합니다. 그런 다음 HU와 IHF 단백질이 서로 결합하여 DNA를 접어 티민과 아데닌이 풍부한 영역에서 두 DNA 가닥을 분리합니다.

다음으로 DNaC 단백질이 결합하여 DNA helicases가 결합합니다. 그들은 DNA를 풀고 염기쌍 사이에 형성된 수소 결합을 끊는 것을 돕습니다. 따라서 두 개의 사슬은 더 분리되어 두 개의 단순한 사슬을 형성합니다.

Topoisomerase II 또는 DNA gyrase는 DNA helicase 앞으로 이동하여 포지티브 슈퍼 코일을 감소시킵니다. SSB (Single-stranded DNA-binding) 단백질은 DNA 가닥을 분리합니다. 따라서 딸 사슬의 생합성이 시작될 수 있습니다.

박테리아에서 딸 DNA 가닥의 생합성

프리마 제 효소는 10-15 개 뉴클레오티드 길이의 프라이머라고하는 짧은 RNA 사슬을 합성하는 역할을합니다. DNA 중합 효소는 프라이머 당의 3'-OH 말단에 5'- 트리 포스페이트 데 옥시 뉴 클레오 사이드 (dNTP)를 추가하기 시작하며, 그 후 가닥은 동일한 말단에서 계속 성장합니다.

DNA 가닥이 역 평행하기 때문에 하나의 프라이머가 리더 가닥에서 합성되고 여러 프라이머가 지연 가닥에서 합성됩니다. 이로 인해 지연된 사슬의 생합성은 불 연속적입니다. DNA 가닥은 역 평행하지만 복제 포크는 한 방향으로 만 이동합니다.

DNA 중합 효소는 5'®3 '방향으로 새로 합성 된 사슬의 인접한 뉴클레오티드 사이에 공유 결합을 형성하는 역할을합니다. E. coli에는 5 가지 DNA 중합 효소가 있습니다. DNA 중합 효소 I 및 III는 DNA 복제를 수행합니다. DNA 중합 효소 II, IV 및 V는 손상된 DNA를 복구하고 복제하는 역할을합니다.

대부분의 복제는 DNA 중합 효소 III에 의해 수행되며, 이는 DNA 복제에서 다양한 기능을 가진 10 개의 서로 다른 서브 유닛을 갖는 홀로 엔자임입니다. 예를 들어, 알파 서브 유닛은 뉴클레오타이드 간의 연결을 담당합니다.

효소 복합체는 박테리아의 DNA 복제를 담당합니다.

DNA helicase와 primase가 결합하여 primosome이라는 복합체를 형성합니다. 이것은 DNA를 따라 이동하여 두 개의 부모 가닥을 분리하는 조정 방식으로 작용하여 지연된 가닥에서 특정 간격마다 프라이머를 합성합니다.

primosome은 DNA polymerase III에 물리적으로 결합하여 replisome을 형성합니다. 두 개의 DNA 중합 효소 III는 가이드 및 지연된 사슬의 DNA 복제를 담당합니다. DNA 중합 효소 III와 관련하여 지연된 가닥은 바깥 쪽 루프를 형성하여이 가닥에 뉴클레오타이드를 추가하여 리더 가닥과 동일한 방향으로 발생합니다.

리더 체인에 뉴클레오타이드를 추가하는 것은 연속적입니다. 지연되는 동안 그것은 불 연속적입니다. 오카자키 조각이라 불리는 150 개의 뉴클레오티드 조각이 형성됩니다.

DNA 중합 효소 I의 5 '-> 3'엑소 뉴 클레아 제 활성은 프라이머를 제거하고 뉴클레오타이드를 추가하는 역할을합니다. 리가 아제 효소는 단편 사이의 간격을 막습니다. 두 복제 후크가 종료 시퀀스에서 만나면 복제가 종료됩니다.

Tus 단백질은 종료 시퀀스에 결합하여 복제 포크의 이동을 중지합니다. Topoisomerase II는 두 염색체의 분리를 허용합니다.

Deoxyribonucleotide triphosphates는 DNA 중합 효소에서 사용됩니다.

데 옥시 뉴 클레오 사이드 트리 포스페이트 (dNTP)는 데 옥시 리보스의 5 '탄소에 부착 된 세 개의 인산기를 포함합니다. dNTP (dATP, dTTP, dGTP 및 dCTP)는 AT / GC 규칙에 따라 템플릿 체인에 바인딩됩니다.

DNA 중합 효소는 다음 반응을 촉매합니다. 성장하는 가닥 뉴클레오티드의 3 '하이드 록 실기 (-OH)는 들어오는 dNTP의 알파 인산염과 반응하여 무기 피로 인산염 (PPi)을 방출합니다. PPi의 가수 분해는 성장 사슬의 뉴클레오티드 사이에 공유 결합 또는 포스 포디 에스테르 결합을 형성하기위한 에너지를 생성합니다.

DNA 복제의 충실도를 보장하는 메커니즘

DNA 복제 과정에서 DNA 중합 효소 III는 1 억 개의 뉴클레오티드로 실수를합니다. 오류 확률은 매우 낮지 만 DNA 복제의 충실도를 보장하는 메커니즘이 있습니다. 이러한 메커니즘은 다음과 같습니다.

1) 기본 페어링의 안정성. AT / GC 사이의 수소 결합 에너지는 잘못된 염기쌍보다 높습니다.

2) DNA 중합 효소의 활성 부위 구조. DNA 중합 효소는 반대쪽 가닥의 정확한 염기로 뉴클레오티드 접합을 우선적으로 촉매합니다. 잘못된 염기 쌍은 DNA 이중 나선의 왜곡을 일으켜 잘못된 뉴클레오티드가 효소의 활성 부위를 차지하는 것을 방지합니다.

3) 읽기 테스트. DNA 중합 효소는 통합 된 잘못된 뉴클레오티드를 식별하고 딸 가닥에서 제거합니다. DNA 중합 효소의 엑소 뉴 클레아 제 활성은 새로운 가닥의 3 '말단에서 뉴클레오타이드 사이의 포스 포디 에스테르 결합을 끊습니다.

진핵 생물의 DNA 복제

단일 사이트에서 복제가 시작되는 원핵 생물의 복제와 달리 진핵 생물의 복제는 여러 원점에서 시작되고 복제 포크는 양방향으로 이동합니다. 그 후, 모든 복제 헤어핀이 융합되어 중심에서 결합 된 두 개의 자매 염색 분체를 형성합니다.

진핵 생물은 그리스 문자를 사용하는 여러 종류의 DNA 중합 효소를 가지고 있습니다. DNA 중합 효소 α는 primase와 복합체를 형성합니다. 이 복합체는 10 개의 RNA 뉴클레오타이드와 20 ~ 30 개의 DNA 뉴클레오타이드로 구성된 짧은 프라이머를 합성합니다.

다음으로, ε 또는 δ DNA 중합 효소는 프라이머에서 딸 가닥의 신장을 촉매합니다. DNA 중합 효소 ε은 리더 사슬의 합성에 관여하고, DNA 중합 효소 δ는 지연 사슬을 합성합니다.

DNA 중합 효소 δ는 왼쪽의 Okazaki 단편이 오른쪽의 RNA 프라이머에 도달 할 때까지 연장하여 프라이머의 짧은 플랩을 생성합니다. DNA 중합 효소가 프라이머를 제거하는 원핵 생물과 달리, 진핵 생물에서는 플랩 엔도 뉴 클레아 제 효소가 RNA 프라이머를 제거합니다.

다음으로, DNA 리가 아제는 인접한 DNA 단편을 밀봉합니다. 복제의 완료는 복제 포크에서 단백질의 해리와 함께 발생합니다.

진핵 세포주기에서 DNA의 복제와

진핵 생물의 복제는 세포주기의 S 단계에서 발생합니다. 복제 된 DNA 분자는 유사 분열 동안 두 개의 딸 세포로 분비됩니다. G1 및 G2 단계는 S 단계와 유사 분열을 분리합니다. 세포주기의 각 단계를 통한 진행은 키나제, 포스파타제 및 프로테아제에 의해 고도로 조절됩니다.

세포주기의 G1 단계에서 기원 인식 복합체 (OCR)는 기원 부위에 결합합니다. 이것은 MCM 헬리 카제와 Cdc6 및 Cdt1과 같은 다른 단백질의 결합을 유도하여 preRC (pre-replication complex)를 형성합니다. MCM 헬리 케이스는 가이드 체인에 바인딩됩니다.

S 단계에서 preRC는 활성 복제 사이트가됩니다. OCR, Cdc6 및 Cdt1 단백질이 방출되고 MCM helicase가 3 '에서 5'방향으로 이동합니다. 복제가 완료되면 다음 셀주기에서 다시 시작됩니다.

진핵 생물의 염색체 끝 복제

염색체의 끝은 텔로미어 (telomeres)로 알려져 있으며, 이는 반복되는 직렬 서열과 돌출 된 3 '영역 (길이가 12 ~ 16 개 뉴클레오티드)입니다.

DNA 중합 효소는 DNA 가닥의 3 '말단을 복제 할 수 없습니다. 이는 DNA 중합 효소가 5'-3 '방향으로 만 DNA를 합성 할 수 있고이 영역에서 프라이머를 합성 할 수없는 기존 가닥 만 늘릴 수 있기 때문입니다. 결과적으로, 텔로미어는 각 복제 라운드에서 짧아집니다.

효소 텔로미어는 텔로미어의 단축을 방지합니다. 텔로 머라 제는 단백질과 RNA 서브 유닛 (TERC)을 보유한 효소입니다. 후자는 반복되는 DNA 서열에 결합하여 텔로미어가 텔로미어의 3 '말단에 결합하도록합니다.

접합 부위 뒤에있는 RNA 서열은 DNA 가닥 끝에서 6 개의 뉴클레오티드 서열 합성 (중합)을위한 주형 역할을합니다. 텔로미어 연장은 텔로 머라 제 역전사 효소 (TERT)라고하는 텔로 머라 제의 서브 유닛에 의해 촉매됩니다.

중합 후, 텔로 머라 아제가 DNA 사슬의 새로운 끝으로 이동하여 끝까지 또 다른 6 개 뉴클레오티드를 연결하는 전위가 발생합니다.

진핵 생물에서 다른 DNA 중합 효소의 기능

DNA 중합 효소 β는 DNA에서 잘못된 염기를 제거하는 데 중요한 역할을하지만 DNA 복제에는 관여하지 않습니다.

발견 된 많은 DNA 중합 효소는 "번역 복제"중합 효소 그룹에 속합니다. 이러한 중합 효소는 손상된 DNA 영역에서 상보 적 가닥을 합성하는 역할을합니다.

"번역 복제"중합 효소에는 여러 유형이 있습니다. 예를 들어 DNA 중합 효소 η는 자외선에 의해 생성되는 티민 이량 체에서 복제 할 수 있습니다.

고세균의 DNA 복제

Archaebacterial DNA 복제는 진핵 생물의 복제와 유사합니다. 그 이유는 다음과 같습니다. 1) 복제에 참여하는 단백질이 원핵 생물보다 진핵 생물의 단백질과 더 유사합니다. 2) 원핵 생물과 같이 복제 부위가 하나 뿐이지 만 그 서열은 진핵 생물의 기원 부위와 유사하다.

Archea와 진핵 생물 사이의 복제 유사성은 두 그룹이 원핵 생물보다 계통 발생적으로 서로 더 관련되어 있다는 생각을 뒷받침합니다.

참고 문헌

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