Rhizopus stolonifer 는 Mucoraceae 계통에 속하는 세계적인 식물 병원성 곰팡이로 다양한 환경에서 성장하고 발전 할 수 있습니다. 빠르게 성장하는 종으로 저장된 식품 또는 농산물의 식민지화 및 분해를 선호합니다.
이 종은 열대 및 아열대 지역에서 더 자주 발생하지만 전 세계에 분포하는 가장 흔한 균류 중 하나입니다. 사실, 그것은 토양 기질의 식민지화에 개입하여 부패하는 식물 조직을 침범하는 기생충 역할을하는 부 생물 유기체입니다.

Rhizopus stolonifer. 출처 : WDKeeper
일반적으로 "검은 빵 곰팡이"로 알려진이 곰팡이는 세 가지 유형의 균사 (스톨 론, 포자낭 및 가근)로 구성된 조밀 한 분 지형 균사체가 특징입니다. 포자낭은 양립 할 수 있지만 생리 학적으로 다른 균사체를 필요로하는 성적 생식과는 달리 무성 생식에 관여하는 수많은 다핵 포자를 생성합니다.
산업적 수준에서 R. stolonifer를 포함한 Rhizopus 속의 진균은 발효의 에틸 알코올 생성물 생산에 사용됩니다. 또한이 종은 화학, 식품 및 제약 산업에서 사용되는 고순도 젖산 및 푸마르산을 얻기 위해 상업적으로 사용됩니다.
일반적 특성
분포 및 서식지
zygomycota 곰팡이 Rhizopus stolonifer는 지구 전역에 널리 분포하기 때문에 가장 흔한 점액 중 하나입니다. 사실, 그것은 부패하기 쉬운 음식에서 조심스러운 유기체이기 때문에 오래된 빵, 썩은 야채 및 과일에 나타나는 최초의 곰팡이 중 하나입니다.

Rhizopus stolonifer는 빵에 존재하는 최초의 곰팡이 중 하나입니다. 출처 : Matt Wharton
12 ~ 32ºC의 온도 범위에서 효과적으로 번성하며 최적의 성장 온도는 25ºC입니다. 사실, 포자는 신선한 공기 환경에서는 드물지만 습한 환경과 분해되는 생물학적 생성물 주변에는 풍부합니다.
그들은 일반적으로 축축한 토양, 퇴비 또는 분뇨, 분해 된 식물 재료 또는 축적 된 먼지에 위치합니다. 마찬가지로 목재 펄프, 새 둥지, 벌집 또는 다양한 씨앗과 과일에.
사실,이 종은 다양한 농도의 필수 영양소에 적응하기 때문에 다양한 천연 기질을 식민지화 할 수 있습니다. 실제로 질소와 탄소를 간단하게 또는 다른 영양소와 함께 사용할 수 있습니다.
실험실 수준에서 Rhizopus stolonifer는 아미노 화합물과 암모늄염을 포함하는 다양한 배양 배지에서 자랍니다. 그러나 질소의 유일한 공급원으로 질산염을 함유 한 Czapek Dox Agar와 같이 질산염 함량이 높은 배지에서는 성장하지 않습니다.
체외 배양에서 Rhizopus stolonifer의 접합 포자는 평균 21ºC의 온도에서 8 ~ 20 일 후에 발아합니다. 실제로이 곰팡이의 포자는 발아 과정과 균사체 발달 전에 휴식 시간이 필요합니다.
야채와 음식의 병리
Rhizopus stolonifer는 주로 딸기, 복숭아 및 멜론에서 "과일의 부드러운 부패"로 알려진 질병의 원인 인자입니다. 설탕과 수분 함량이 높은 과일은 수확 후 취급 중에 발생하는 물리적 손상이나 부상으로 인해이 곰팡이에 감염됩니다.
저장하는 동안 감염된 과일의 조직이 부드러워 져 강한 산성 냄새가 나는 액체가 방출됩니다. 사실 고온 다습 한 조건은 과일 표면을 빠르게 덮는 균사체의 발달에 유리합니다.

검은 포자낭을 보여주는 딸기에 Rhizopus stolonifer. 출처 : Eric McKenzie
포자낭과 포자는 균사체에서 발생하며, 발아시 인접한 조직의 세포벽을 분해하는 다양한 에스 테라 제 및 큐티 나제 효소를 생성합니다. 이런 식으로 질병은 곤충이나 바람의 개입으로 인접한 건강한 과일로 퍼집니다.
실험실 테스트를 통해 Rhizopus stolonifer의 병원성 작용이 저장된 제품의 조직 침식 때문인지 확인할 수있었습니다. 과일, 채소 또는 괴경을 분해하는 과정에서 침연을 담당하는 폴리 갈 락투로 나아 제 (PG)와 펙틴 메틸 에스테라아제 (PME)의 효소 복합체입니다.
이런 식으로 영향을받은 음식은 균사체에 어두운 포자낭이 광범위하게 축적되어 어두운 갈색을 띠게됩니다. 많은 경우에이 증상은 "갈색 썩음"의 원인 인자 인 Monilia fructicola에 의해 유발 된 공격과 종종 혼동됩니다.
사람의 병리
인간의 경우 Rhizopus 포자의 높은 환경 농도는 일종의 호흡기 알레르기를 유발합니다. 이 질병은 과민성 폐렴 또는 외인성 알레르기 성 폐포 염으로 알려져 있습니다. 마찬가지로 어떤 사람들은 피부 반응을 경험할 수 있습니다.
분류
Rhizopus stolonifer 종은 분류 학적으로 다음과 같은 위치에있는 세계적인 균류입니다.
-곰팡이 왕국
-문 : Zygomycota
-부문 : Mycota
-세분 : Mycotina
-클래스 : Zygomycetes
-주문 : 무 코랄 레스
-가족 : Mucoraceae
-속 : Rhizopus
-종 : Rhizopus stolonifer Vuillemin (1902)
동의어
-Rhizopus artocarpi
-Rhizopus nigricans Ehrenberg (1820)
-Mucor stolonifer Ehrenberg (1818)
-Rhizopus artocarpi var. luxurians Schroet (1886)
-Mucor niger Geodoelst (1902 년)
-Rhizopus niger Ciaglinski & Hewelke (1893)
형태
Rhizopus stolonifer는 길이 2mm, 두께 20μm의 가지가없는 포자낭을 나타내는 사상균입니다. 이 공중 균사, 꽃자루 또는 포자낭은 잘 발달 된 가근에서 나오며 짙은 갈색입니다.
포자낭은 구형이고 광택이 나는 검은 색이며 지름이 250-280 μm이며 columella라는 구조를 가지고 있습니다. Rhizopus 속 균류의 전형적인 포자 포자 또는 무성 포자는 검은 색이며 크기는 15-18 μm입니다.

Rhizopus stolonifer는 Mucoraceae 계통의 곰팡이 종입니다. 출처 : Trakunsukharat, P., Beasley, DR, Shivas, RG (2011)
이 종은 매우 넓은 가근과 풍부한 접합 포자 또는 곰팡이의 성적인 부분을 가지고 있습니다. 실제로 접합 포자는 직경이 약 200 μm 인 구형 구조, 두껍고 매끄러운 세포벽입니다.
Rhizopus stolonifer 집락은 급속한 성장을 보여줍니다. 그들의 실험실 배양은 25ºC에서 단 3 일 만에 페트리 접시를 완전히 덮습니다. 집락의 구조는 빽빽하고 솜털 같은 기중 균사체를 가지고 있으며 처음에는 흰색이었고 그 후에는 나중에 늦었습니다. 회색, 붉은 색 또는 갈색 음영.
사실, 그것의 역동적 인 발달은 균사체의 성장을 지원하는 영역 구조를 제공하는 스톨 론의 존재에 의해 선호됩니다. 이런 식으로 곰팡이는 수평 또는 수직 위치에서 넓은 영역을 빠르게 차지합니다.
Rhizopus stolonifer는 풍부한 당분 농도를 가진 즙이 많은 조직에서 널리 자라는 통성 호기성 유기체입니다. 이런 식으로 곰팡이는 외부 호기성 포자낭과 함께 가임 균사를 개발하는 순간을 위해 예비를 축적합니다.
라이프 사이클
Rhizopus stolonifer는 성적으로 또는 무성으로 번식합니다. 사실, 그것은 성 생식을 위해 성화 된 포자를 생성하기 위해 서로 다른 전하를 가진 두 개의 thalli의 짝짓기를 필요로하는 heterothalic 유기체입니다.
성적 생식
성적 번식은 호환되는 균주의 교배와 함께 불리한 조건에서 발생하여 궁극적으로 접합 포자를 생성합니다. 실제로 포자낭은 포지티브 "+"또는 네거티브 "-"유형의 짝짓기 균주를 보유하고있어 결합을 용이하게합니다.
Rhizopus stolonifer에서 성 생식은 progametangia 또는 두 가지 다른 기호의 특수 균사가 융합 될 때 시작됩니다. 이종 progametangia 사이의 이러한 매력은 가스 형태의 확산 호르몬의 개입으로 발생합니다.
다음으로 두 개의 gametangia 또는 apical cell이 발생하는데, 각각은 풍부한 "+"핵을 포함하고 다른 하나는 "-"핵을 포함합니다. gametangia는 융합되어 여러 쌍의 핵 "+"와 "-"의 결합을 일으켜 2 배체 핵을 형성합니다.
이러한 방식으로 접합 포자낭은 단단하고 착색 된 거친 세포벽을 가진 다핵 세포의 산물 인 접합 포자낭이 생성됩니다. 유리한 환경 조건에서 이배체 핵은 발아 직전에 감수 분열 과정을 거칩니다.
발아하는 동안 zygosporangium 벽이 부서져 zygospore가 방출되어 sporangiophore가 발생합니다. 포자낭의 끝에는 포자를 생성 할 포자낭이 있으며, 일단 발아되면 "+"또는 "-"균사체를 형성합니다.
Rhizopus stolonifer 곰팡이는 대부분의 성 생식주기 동안 반수체 유기체처럼 행동합니다. 또한 균사체는 곰팡이의 지원과 영양 기능을 수행하는 수많은 가지 균사로 구성됩니다.

Rhizopus stolonifer의 성적 및 무성주기. 출처 : Pancrat
무성 생식
무성주기는 포자낭의 생성이 성적으로 호환되는 포자를 포함하는 포자낭에서 시작될 때 유리한 조건에서 발생합니다. 포자의 분산 형태는 바람에 의해 선호되며, 포자낭이 성숙함에 따라 얇은 벽이 분해되어 포자를 방출합니다.
공중 균사는 절간에서 생성되어 일정한 높이로 자랍니다. 그런 다음 핵과 세포질이 정점 끝을 향해 그룹화되어 공중 균사의 정점 성장을 촉진합니다.
이 영역은 구상으로 자라며 포 자질과 columella에 의해 형성된 둥근 포자낭을 생성합니다. 포자 질의 핵은 해면 포자로 변형 될 때까지 급속한 분열을 겪습니다.
이러한 구조가 성숙함에 따라 columella는 분해되어 다량의 포자낭 포자를 대기로 방출합니다. 적절한 기질과 유리한 온도 및 습도 조건에서 이러한 포자는 발아합니다.
이런 식으로 순환을 계속하기 위해 확장되는 새로운 균사 복합체가 형성됩니다. 불리한 조건에서 격막은 개간 균사체에서 생성되어 클라 미 디오스 포라라고하는 통통한 포자를 생성합니다.
참고 문헌
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- Karki, G. (2018) Rhizopus stolonifer : 검은 빵 곰팡이의 형태와 번식. 복구 : onlinebiologynotes.com
- Petruzzello, M. (2016) Rhizopus. Encyclopædia Britannica, inc. 복구 : britannica.com
- Pontón, J., Moragues, MD, Gené, J., Guarro, J., & Quindós, G. (2002). 알레르기를 일으키는 진균 및 방선균. 빌바오 : Ibero-American Journal of Mycology.
- Rhizopus. (2019). Wikipedia, The Free Encyclopedia. 출처 : es.wikipedia.org
- Rhizopus stolonifer (Ehrenberg : Fries) Vuillemin (2002) RevIberoamMicol. 38 쪽.
- Wikipedia 기고자. (2019). Rhizopus stolonifer. Wikipedia, The Free Encyclopedia에서. 출처 : en.wikipedia.org
