- 일반적 특성
- 체형
- 근육 조직
- 가스 교환
- 소화 시스템
- 신경계
- 적응 전략
- 아나 비증과 낭종 형성
- Cryptobiosis 및 배럴 단계
- 무수 생물 증
- 극한 조건에 대한 저항
- encystment 및 배럴 단계의 생태적 역할
- 서식지
- 물 가용성
- 광범위한 지리적 분포
- 타 디그레이 드 종의 예
- 낮은 인구 밀도
- 지각의 유형
- 문 타르 디그 라다
- 영양물 섭취
- 다이어트
- 수유 과정
- 생식
- 성적
- parthenogenesis에 의한 무성 애자
- 달걀
- 참고 문헌
타 디그레이 드는 길이가 0.05 ~ 0.5mm 인 미세한 동물이지만 1.7mm "거대"한 것으로보고되었습니다. 그들은 무척추 동물, 분절 된 원생 동물로, 발톱이 달린 4 쌍의 두꺼운 다리를 가진 작은 곰의 모습과 무겁게 좌우로 움직입니다.
그들은 1773 년 Johann A. Ephrain Goeze에 의해 처음으로 묘사되었고 1777 년에 Lázzaro Spallanzani에 의해 물곰으로 침례를 받았습니다. 비록 거의 연구되지 않았지만 현재 거의 800 종 이상의 묘사 된 종, 반수성 환경에 살고 있습니다. 모든 종류의 환경.

그림 1. 성인 지각. 출처 : Goldstein lab-tardigrades, via Wikimedia Commons
그들의 계통 발생 관계는 annelid와 arthropod의 결합 특성을 나타 내기 때문에 논쟁의 여지가 있지만 phylum Tardigrada에 속하는 것으로 간주 될 수 있습니다.
절지 동물과 마찬가지로 타 디그레이 드는 외부 보호 큐티클이 얇아 주기적으로 (프로 스테로이드 엑 디좀 호르몬에 의해 매개되는 과정) 탈수 상태에서 살아남을 수 있습니다. 그러나 관절이있는 절지 동물과는 달리 클램프가있는 비 관절 부속물이 있습니다.
일반적 특성
체형
Tardigrades는 일반적으로 둥글고 평평한 등을 가진 양측 대칭을 가진 몸체를 나타내며, 특징적인 모양이 분류에 중요한 발톱에서 절정에 이르는 4 쌍의 복부 다리가 있습니다.
신체 분할은 바깥쪽으로 구별 할 수 없지만 머리 뒤에는 세 개의 몸통 마디가 있으며, 각 마디는 한 쌍의 다리와 마지막 꼬리 마디가 있고 네 번째 다리는 뒤쪽으로 돌출되어 있습니다.
몸은 얇은 큐티클 층으로 덮여 있으며 많은 종은 등쪽과 측면 판을 가지고 있습니다.
비 해양 성충은 다채롭고 분홍색, 녹색, 보라색, 노란색, 빨간색, 회색 및 검은 색 음영을 나타낼 수 있습니다.
근육 조직
Tardigrades는 매끄럽고 줄무늬가있는 근육을 가지고 있으며 대부분의 근육 밴드는 단일 세포 또는 몇 개의 큰 세포로 구성됩니다. 이들은 당신의 운동을 단계적으로 제어하는 길항근 세트를 형성합니다.
가스 교환
산소와 같은 가스 교환은 신체를 통한 확산에 달려 있습니다.
소화 시스템
타 디그레이 드의 소화 시스템은 협 측관, 구 근성 인두, 식물이나 다른 작은 동물의 몸을 뚫고 그 내용물을 빨아 먹는 데 사용하는 석회질 스타일로 구성됩니다.
육식성 및 잡식성 타 디그레이 드는 전방 말단 입이있는 반면, 초식 동물 및 유충 류에는 복부 입이 있습니다.
인두는 식도와 소통하며, 식도는 중간 대장과 짧은 대장 (복강 근 또는 직장)으로 열리 며 결국 항문 말단으로 이어집니다.

그림 2. Tardigrade. 출처 : Frank Fox (http://www.mikro-foto.de)
신경계
tardigrades의 신경계는 annelids 및 arthropods와 유사한 metameric입니다.
그들은 식도 신경절에 연결된 큰 소엽이있는 등쪽 뇌 신경절을 나타냅니다. 이것은 차례로 다리를 통과하는 4 쌍의 신경절 사슬을 연결하는 한 쌍의 후 복부 신경줄로 확장됩니다.
Tardigrades에는 종종 한 쌍의 감각 눈 반점이 있으며, 각각 5 개의 세포를 포함하며, 그중 하나는 빛에 민감합니다.
적응 전략
아나 비증과 낭종 형성
타르 디그레이 드는 생존에 불리한 환경 조건에서 대사 활동이 크게 감소하는 대기 시간 상태에 들어갈 수 있습니다.
가뭄 기간에는 지상의 지렁이가 서식하는 초목이 마르면 다리를 잡아 당기고 몸에서 물을 잃고 주름진 몸 전체를 덮는 이중벽 큐티 큘러 시스를 분비합니다.
이 낭종은 아나 비증이라고하는 상태 인 매우 낮은 (그러나 여전히 감지 할 수있는) 기초 대사를 유지합니다.
Tardigrades는 또한 비정상적으로 높은 CO 2 , 황화수소 및 시안화 칼륨 조건에서 낭종을 형성하는 것으로보고되었습니다 .
Cryptobiosis 및 배럴 단계
Cryptobiosis는 모든 대사 활동의 징후가 전혀없는 극단적 인 아나 비증 상태입니다. 이 상태에 들어갈 수있는 이러한 능력으로 인해 많은 종의 타 디그레이 드가 극한 환경 조건에서 살아남습니다.
극한의 환경 조건에서 타 디그레이 드는 다리를 수축하고 "와인 통"(영어로 "통"이라고 함) 모양의 특정 유형의 단일 벽 낭종을 형성합니다.
이 배럴 상태에서는 신체의 신진 대사가 감지되지 않고 암호 생물로 간주됩니다. 따라서 그들은 극도로 불리한 조건으로부터 자신을 보호하고 몸을 덮고 환경과의 상호 작용 표면을 줄입니다.
무수 생물 증
Anhydrobiosis는 많은 종의 타 디그레이 드 (및 기타 무척추 동물, 로티퍼 및 선충류)가 물이 얼거나 가뭄의 외부 조건으로 인한 탈수 상태에 저항 할 수 있도록하는 건조 내성 전략입니다.
가뭄 조건에 노출되면 몸무게의 2 % 미만에 도달하고 대사 활동이 거의 감지 할 수없는 수준으로 감소하여 배럴 단계에 들어갈 수있을 때까지 수분 (활성 상태에서 무게의 85 %를 구성 함)을 잃습니다.
극한 조건에 대한 저항
많은 종의 타 디그레이 드가 배럴 후기 단계에서 생존하는 극한의 물리적 조건은 다음과 같습니다.
- 매우 높은 온도 (149 ° C)와 매우 낮은 온도 (-272 ° C).
- 높은 대기압 (최대 6000 atm).
- 강렬한 수준의 전리 방사선.
- 진공에 노출.
- 장기간의 산소 부족.
또한 일부 종은 염수, 에테르, 절대 알코올 및 액체 헬륨과 같은 독성 물질에 배럴을 담근 후 회복되었습니다.
활성 상태에 대한 유리한 조건이 다시 설정되면 (특히 물의 가용성) 동물은 몇 시간 내에 부풀어 오르고 신진 대사를 재 활성화합니다.
encystment 및 배럴 단계의 생태적 역할
낭종과 배럴 단계는 공간과 시간에서 생존 전략을 나타냅니다.
시간적 측면에서, 환경 조건 (특히 습도)이 유리한 상태로 돌아올 때까지 이러한 대기 단계에서 몇 년이 지나갈 수 있습니다.
공간 영역에서 encystment는 또한 바람의 분산 작용에 의해 또는 이동 물새에 부착 된 마른 진흙 속에있는 것에 의해 지리적 분산을위한 수단을 나타냅니다.
활동 기간과 유휴 기간이 번갈아 가면서 지각의 기대 수명은 1 년 미만에서 100 년 이상까지 다양 할 수 있습니다.

그림 3. 활동성 성인 지각 (a) 및 그 포획 형태 (b). 출처 : Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Sae Tanaraka, Yuichiro, Yuichiroka 고시 카와 시게 유키, 사가라 히로시, 미우라 토루, 요코 보리 신이치, 미야가와 기요시, 스즈키 유타카 외. , Wikimedia Commons를 통해
서식지
Tardigrades는 넓은 지리적 분포를 가진 자유 생활 또는 공생 (심지어 기생) 동물이며 임시 담수 연못과 같이 극심하거나 매우 가변적 인 환경에 거주합니다.
물 가용성
이러한 미생물에 대한 제한 요소는 물이 없을 경우 (냉동 또는 가뭄 조건에서) 물의 가용성입니다.
육상 종은 로티퍼, 선충류, 박테리아, 원생 동물, 진드기 및 작은 곤충 유충과 같은 다른 유기체와 미생물을 공유합니다.
광범위한 지리적 분포
지반 류의 지리적 분포에 대한 정보는 확장 된 연구가 부족하고 행성의 여러 중요 지역에서 수집 된 표본이 부족하기 때문에 제한됩니다.
그러나 광범위한 지리적 분포는 낭종, 배럴 단계 및 알을 통한 분산으로 선호됩니다.
이 모든 구조물은 매우 가볍고 먼 거리 (바람이나 모래, 곤충, 새 및 기타 동물에 부착 된 진흙)로 운반 할 수 없습니다.
타르 디그레이 드는 북극에서 남극까지, 해변 모래에서 심연 깊이 (깊이 3000m)까지, 자연 및 인공 수역 (수영장, 강, 호수, 바다 및 온천)에서 발견되었습니다. 토양, 깔짚, 이끼, 간초, 이끼, 조류 및 특정 혈관 식물을 덮는 얇은 물 층과 같은 반 수생 서식지.
일부 종은 간질 성 (모래 알갱이 사이에 산다), 다른 종은 착생 (조류 및 식물의 표면에 산다)이며, 다른 종은 후 생생 또는 공생 (홍합 맨틀과 같은 다른 해양 무척추 동물에 거주)입니다.
타 디그레이 드 종의 예
대부분의 타 디그레이 드 종은 지구상에 널리 분포하고 있으며, 밀 네시 움 타디 그라 덤 (육식)과 같은 많은 종들이 국제적입니다.
다른 종은 그린란드의 갈조류에서 흔히 발견되는 Halobiotus crispae와 같은 해양입니다. 덴마크의 Echiniscoides sigismundi와 같은 Littoral 종도 연구되었습니다.
그러나 Isohypsibius cameruni와 같은 고유종은 (지금까지) 카메룬 (아프리카)에서만 발견 될 수 있었지만,이 가정은 다른 지역에서는 발견되지 않았기 때문일 수 있습니다.
Styraconyx qivitoq와 같은 다른 epizoic 종은 ectoproct 또는 bryozoan 수생 동물에 서식합니다.
낮은 인구 밀도
타르 디그레이 드는 먹이 사슬의 일부이지만 일반적으로 인구 수가 적습니다. 때때로 그들은 토양에서 최대 300,000 개인 / m 2 및 이끼에서 2,000,000 개인 / m 2 이상의 밀도에 도달 할 수 있습니다 .
지각의 유형
문 타르 디그 라다
문 Tardigrada는 머리에있는 부속기의 세부 사항, 다리에있는 발톱의 특성 및 말 퓨기 세뇨관의 존재 (또는 부재)에 따라 정의 된 세 가지 순서로 8 개의 가족으로 구성됩니다.
이 문의 세 가지 주문은 Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada입니다.

그림 4. 성인 지각. 출처 : Willow Gabriel, Goldstein Lab, via Wikimedia Commons
영양물 섭취
다이어트
그들은 일반적으로 식물과 동물의 세포액을 먹으며 한 쌍의 구강 스타일 렛으로 세포를 뚫습니다.
담수에 서식하는 타르 디그레이 드는 분해되는 초목 사이에 위치하며 유기물 쓰레기, 식물 세포 함량 (특히 이끼), 미세 조류, 원생 동물 및 로티퍼와 같은 기타 작은 무척추 동물을 먹습니다.
땅에 서식하는 타르 디그레이 드 종은 썩어가는 박테리아, 조류 및 식물 물질을 먹거나 작은 무척추 동물의 포식자입니다.
수유 과정
타 디그레이 드는 먹을 때 음식을 빨고 식도에서 타액을 생성하여 섭취 한 물질과 혼합됩니다. 그들은 또한 구강 내로 비워지는 소화 분비물을 생성합니다.
음식은 인두에서 식도로 전달되며, 이는 차례로 영양소의 소화와 흡수가 발생하는 중간 대장으로 열립니다. 마지막으로 짧은 대장 (복강 근 또는 직장)은 말단 항문으로 이어집니다.
생식
타르 디그레이 드는 암수 모두 장에 단일 생식선을 나타내고 항문 근처 또는 직장 (일부 여성의 경우)에 생식 공을 나타냅니다.
암컷은 배설강 근처의 직장으로 열리는 하나 또는 두 개의 작은 정액 저장소를 가지고 있습니다.
일부 속에서는 수컷이 알려지지 않았지만 대부분의 지렁이는 교미하고 알을 낳습니다.
타르 디그레이 드 성장은 큐티클 털갈이에서 발생하며 3 ~ 6 단계 후에 성적 성숙에 이릅니다.
성적
일부 종에서는 수컷이 정자를 암컷의 정낭 또는 큐티 큘러 침투에 의해 체강에 직접 침착시킵니다. 후자의 경우 수정은 난소에서 직접 발생합니다.
다른 타 디그레이 드에서는 특정 형태의 간접 수정이 발생합니다. 수컷은 털갈이하기 전에 암컷의 큐티클 아래에 정자를 침착시키고 나중에 암컷이 헛간 큐티클에 난자를 침착 할 때 수정이 발생합니다.
암컷은 한 번에 1 ~ 30 개의 알을 낳습니다 (종에 따라 다름). 그것의 발달은 애벌레 단계를 나타내지 않고 직접적입니다.
parthenogenesis에 의한 무성 애자
Parthenogenesis (그리스어에서, partheno : 처녀 및 기원 : 출생)는 수정되지 않은 난자가 개별 생존 가능한 성인으로 발달하는 생식 전략입니다.
이 전략은 빠른 번식을 가능하게하는 단기적인 이점이 있습니다. 그러나 유전 적 다양성이 환경 조건의 변화에 더 큰 유연성과 적응을 허용하기 때문에 장기적으로 성 친척에 비해 단점을 제시합니다.
대부분의 유기체에서 처녀 생식은 성적 생식 기간과 번갈아 가며 나타납니다.
달걀
계란은 일반적으로 원추형 돌기 외에도 특징적인 표면 기공을 가지고 있습니다.

그림 5. Macrobiotus shonaicus 알의 세부 사항. 출처 : Stec, Daniel; 카즈 하루 아라카와; Michalczyk, Łukasz, Wikimedia Commons를 통해
일부 종은 알의 패턴으로 만 식별됩니다. 예를 들어, Macrobiotus 및 Minibiotus 속의 종.
또한 알의 등판 구멍의 크기와 모양은 Echiniscus 속의 경우와 같이 종을 구분할 수 있습니다.
참고 문헌
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- Guidetti, R. 및 Jönsson, KI (2002). 반지 상 미생물에서 장기 무수 생물 생존. 동물학 저널 257 (2) : 181-187. 도이 : 10.1017 / S095283690200078X
- Miller, SA 및 Harley, JP (2004). 동물학. 여섯 번째 판. MacGraw-Hill 고등 교육. 538 쪽.
- 스즈키, AC (2003). 사육 환경에서 Milnesium tardigradum Doyere (tardigrada)의 생활사. Zoolog Sci 20 : 49–57.
- 와타나베와 마사히코 (2006). 무척추 동물의 무수 생물 Appl. Entomol. Zool., 41 (1) : 15–31.
- Wright, J. (2001). Van Leuwenhoek로부터 300 년의 Cryptobiosis : 우리는 Tardigrades에 대해 무엇을 배웠습니까? Zoologischer Anzeiger 240 : 563–582.
