광합성 의 어두운 단계는 무기 물질에서 유기 물질 (탄소 기반)을 얻는 생화학 적 과정입니다. 탄소 고정 단계 또는 Calvin-Benson주기라고도합니다. 이 과정은 엽록체의 기질에서 발생합니다.
어두운 단계에서 화학 에너지는 밝은 단계에서 생성 된 제품에 의해 공급됩니다. 이러한 생성물은 에너지 분자 ATP (아데노신 삼인산)와 NADPH (환원 전자 운반체)입니다.
밝은 단계와 어두운 단계. Wikimedia Commons의 Maulucioni
암흑기 공정의 기본 원료는 이산화탄소에서 얻어지는 탄소입니다. 최종 제품은 탄수화물 또는 단당입니다. 얻어진 탄소 화합물은 생명체의 유기 구조의 기초가됩니다.
일반적 특성
광합성의 어두운 단계. pixabay.com
이 광합성 단계는 개발을 위해 햇빛의 직접적인 참여가 필요하지 않기 때문에 어둡게 불립니다. 이주기는 낮에 발생합니다.
어두운 단계는 대부분의 광합성 유기체의 엽록체 기질에서 주로 발생합니다. 간질은 틸라코이드 시스템 (광 단계가 발생하는 곳) 주변의 엽록체 내부 공동을 채우는 매트릭스입니다.
기질에는 어두운 단계가 발생하는 데 필요한 효소가 있습니다. 이들 효소 중 가장 중요한 것은 루비 스코 (리불 로스 비스 포스페이트 카르 복실 라제 / 옥 시게나 제)이며, 이는 기존의 모든 가용성 단백질의 20 ~ 40 %를 차지하는 가장 풍부한 단백질입니다.
메커니즘
처리에 필요한 탄소는 CO의 형태 인 2 환경에서 (이산화탄소). 해조류와 박테리아의 경우, CO (2)는 그 주위의 물에 용해시킨다. 식물의 경우, CO 2 기공 (상피 세포)를 통해 광합성 셀에 도달한다.
-캘빈-벤슨 사이클
이주기에는 몇 가지 반응이 있습니다.
초기 반응
CO 2 는 5 개 탄소 수용체 화합물 (리불 로스 1,5- 비스 포스페이트 또는 RuBP)에 결합합니다. 이 과정은 rubisco 효소에 의해 촉진됩니다. 생성 된 화합물은 탄소 6 개 분자입니다. 그것은 빠르게 분해되어 각각 3 개의 탄소 (3-phosphoglycerate 또는 3PG)의 두 화합물을 형성합니다.
캘빈주기. Calvin-cycle4.svg : Mike Jones 파생 작업 : Wikimedia Commons를 통한 Aibdescalzo
두 번째 프로세스
이러한 반응에서 ATP가 제공하는 광상에서 에너지가 사용됩니다. ATP의 에너지 기반 인산화와 NADPH에 의해 매개되는 환원 과정이 발생합니다. 따라서 3- 포스 포 글리세 레이트는 글리 세르 알데히드 3- 포스페이트 (G3P)로 환원됩니다.
G3P는 인산 3 탄당으로 인산 삼당이라고도합니다. 글리 세르 알데히드 3- 포스페이트 (G3P)의 6 분의 1만이 순환의 산물로서 당으로 변환됩니다.
이 광합성 대사를 C3라고합니다. 왜냐하면 얻은 기본 제품이 3 탄당이기 때문입니다.
최종 과정
당으로 변환되지 않는 G3P 부분은 가공되어 리불 로스 모노 포스페이트 (RuMP)를 형성합니다. RuMP는 리불 로스 1,5- 비스 포스페이트 (RuBP)로 전환되는 중간체입니다. 이런 식으로 CO 2 수용체가 회수 되고 Kelvin-Benson 사이클이 닫힙니다.
전형적인 잎의주기에서 생산 된 총 RuBP 중 1/3만이 전분으로 전환됩니다. 이 다당류는 포도당 공급원으로 엽록체에 저장됩니다.
또 다른 부분은 자당 (이당류)으로 전환되어 식물의 다른 기관으로 운반됩니다. 그 후, 자당은 가수 분해되어 단당류 (포도당 및 과당)를 형성합니다.
-기타 광합성 대사
특히 환경 조건에서 식물의 광합성 과정이 진화하여 더욱 효율적이되었습니다. 이것은 당을 얻기위한 다른 대사 경로의 출현으로 이어졌습니다.
C4 대사
따뜻한 환경에서는 잎의 기공이 낮 동안 닫혀 수증기 손실을 방지합니다. 따라서 잎 의 CO 2 농도는 산소 (O 2 )에 비해 감소 합니다. rubisco 효소는 CO 2 와 O 2 의 이중 기질 친 화성을 가지고 있습니다.
낮은 CO에서 2 고 O 2 농도 , RUBISCO는 O의 축합 촉매 2 . 이 과정을 광호흡이라고하며 광합성 효율을 떨어 뜨립니다. 광호흡을 막기 위해 열대 환경의 일부 식물은 특정 광합성 해부학과 생리학을 개발했습니다.
C4 대사 동안 탄소는 중간 엽 세포에 고정되고 캘빈-벤슨주기는 엽록소 세포에서 발생합니다. CO 2 고정은 밤에 발생합니다. 엽록체의 간질에서는 발생하지 않지만 중엽 세포의 세포질에서는 발생합니다.
CO 2 고정은 카르 복 실화 반응에 의해 발생합니다. 반응을 촉매하는 효소는 CO의 낮은 농도에 민감하지 않은 포스 카복실 (PEP-카르 복실) 인 2 셀에있다.
CO 2 수용체 분자 는 포스 포에 놀 피루브산 (PEPA)입니다. 수득 된 중간 생성물은 옥 살로 아세트산 또는 옥 살로 아세테이트이다. 옥 살로 아세테이트는 일부 식물 종에서는 말 레이트로, 다른 종에서는 아스 파르 테이트 (아미노산)로 환원됩니다.
그 후, malate는 혈관 광합성 칼집의 세포로 이동합니다. 여기는 탈 카르 복 실화되어 피루 베이트 및 CO 2가 생성된다 .
CO 2 는 Calvin-Benson주기에 들어가 Rubisco와 반응하여 PGA를 형성합니다. 그 부분에서 피루 베이트는 중엽 세포로 돌아가 ATP와 반응하여 이산화탄소 수용체를 재생합니다.
CAM 대사
돌나물과 산 대사 (CAM)는 CO 2 고정을위한 또 다른 전략입니다 . 이 메커니즘은 즙이 많은 식물의 다양한 그룹에서 독립적으로 진화했습니다.
CAM 식물은 C4 식물에서와 마찬가지로 C3 및 C4 경로를 모두 사용합니다. 그러나 두 물질 대사의 분리는 일시적입니다.
CO 2는 세포질에서 PEP-카복실의 활성에 의해 야간에 고정되고, 옥 살로 아세테이트는 형성된다. 옥 살로 아세테이트는 말산으로 환원되어 말산으로 액포에 저장됩니다.
나중에 빛이있는 곳에서 말산은 액포에서 회수됩니다. 이 탈 카르 복 실화되어 CO 2는 동일한 셀 내의 캘빈 - 벤슨주기 RuBP 전송된다.
CAM 식물은 CO 대 말산가 저장 액포, 엽록체 및 광합성 세포가 2 말산로부터 얻어지는 탄수화물로 변환된다.
최종 제품
광합성의 어두운 단계가 끝나면 다른 당이 생성됩니다. 자당은 잎에서 식물의 다른 부분으로 빠르게 이동되는 중간 생성물입니다. 포도당을 얻기 위해 직접 사용할 수 있습니다.
전분은 예비 물질로 사용됩니다. 그것은 잎에 축적되거나 줄기 및 뿌리와 같은 다른 기관으로 운반 될 수 있습니다. 식물의 다른 부분에서 필요할 때까지 보관됩니다. 그것은 편도체라고 불리는 특수 색소체에 저장됩니다.
이 생화학주기에서 얻은 제품은 식물에 매우 중요합니다. 생산 된 포도당은 아미노산, 지질 및 핵산과 같은 화합물을 구성하는 탄소원으로 사용됩니다.
반면에 어두운 단계에서 생성 된 당은 먹이 사슬의 기초를 나타냅니다. 이 화합물은 모든 생명체가 사용하는 화학 에너지로 변환 된 태양 에너지 패키지를 나타냅니다.
참고 문헌
- Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts 및 JD Watson (1993) 세포의 분자 생물학. 3rd Ed. Ediciones Omega, SA 1387 p.
- Purves WK, D Sadava, GH Orians 및 HC Heller (2003) Life. 생물학의 과학. 6th Edt. Sinauer Associates, Inc. 및 WH Freeman and Company. 1044면
- Raven PH, RF Evert 및 SE Eichhorn (1999) 식물 생물학. 6th Edt. WH Freeman 및 Company Worth Publishers. 944 쪽
- Solomon EP, LR Berg 및 DW Martin (2001) 생물학. 5th Ed. McGraw-Hill Interamericana. 1237면
- 스턴 KR. (1997). 입문 식물 생물학. Wm. C. 브라운 출판사. 570 쪽