불로 오스 -1,5- 디 포스페이트 , 일반적으로 약 기함 RuBP는 역할을하는 생체 분자 이산화탄소 고정이되는 분자 인 광합성 캘빈 회로 기판에 2 .
이 과정에서 RuBP는 산소화되거나 카르 복 실화 될 수 있으며, 헥 소오스 합성으로 이어지고 자체 재생 (재활용)까지 다양한 반응을 겪습니다. RuBP의 카르 복 실화 및 산화는 동일한 효소 인 리불 로스 -1,5- 비스 포스페이트 카르 복실 라제 / 옥 시게나 제 (RuBisCO 또는 Rubisco)에 의해 수행됩니다. 이 분자의 재생에서 리불 로스 -5- 포스페이트의 인산화는 효소 포스 포리 불로 키나제에 의해 발생합니다.
출처 : Benjah-bmm27
형질
RuBP는 케 토펜 토스 유사 분자입니다. 이 단당류는 이름에서 알 수 있듯이 케톤 그룹을 가진 5 개의 탄소, 즉 중앙 탄소 중 하나에있는 카보 닐 그룹을 갖는 특징이 있습니다.
대부분의 케토 오스에서와 같이 카르보닐기는 C2에서 발견되는 반면 히드 록 실기는 C3 및 C4 탄소에서 발견됩니다. RuBP는 리불 로스의 유도체로 C1 및 C5 탄소에도 수산기가 있습니다. RuBP에서 이러한 탄소 (C1 및 C5)는 각 부위에 위치한 두 개의 인산염 그룹에 의해 활성화됩니다.
RuBP의 카르 복 실화
캘빈주기의 첫 번째 단계에서 포스 포리 불로 키나아제라는 효소가 리불 로스 -5- 인산의 인산화를 일으켜 RuBP를 생성합니다. 그 후 Rubisco 효소의 작용으로 인해 카르 복실 화가 발생합니다.
RuBP의 카르 복 실화에서 이는 CO 2 수용체 로 작용하여 상기 분자에 결합하여 두 개의 3- 포스 포 글리세 레이트 (3PG) 분자를 형성합니다. 이 반응 동안 RuBP의 C3 탄소에서 양성자를 흡수하여 엔디 올 레이트 중간체가 형성됩니다.
Endiolate는 CO 2 에 대한 친 핵성 공격을 생성하여 C3 탄소에서 H 2 O에 의해 빠르게 공격받는 β-oxoacid를 형성합니다 . 이 공격의 산물은 알돌 파열과 매우 유사한 반응을 거쳐 두 개의 3PG 분자를 생성하며, 그중 하나는 CO 2 에서 탄소를 운반합니다 .
이 반응을 수행하는 Rubisco 효소는 8 개의 동일한 하위 단위로 구성된 큰 효소입니다. 이 효소는 지구상에서 가장 풍부한 단백질 중 하나로 간주되어 엽록체 내 전체 단백질의 약 15 %를 차지합니다.
이름에서 알 수 있듯이 (Ribulose bisphosphate carboxylase / oxygenase), Rubisco는 RuBP의 카르 복 실화와 산화를 모두 촉매하여 CO 2 및 O 2 와 반응 할 수 있습니다.
포도당 형성의 RuBP
녹색 식물에서 광합성은 빛 단계에서 ATP와 NADPH를 생성합니다. 이 분자들은 CO 2 환원을 수행하고 탄수화물, 주로 전분 및 셀룰로오스와 같은 환원 생성물을 형성 하는 데 사용됩니다 .
언급했듯이 광합성의 어두운 단계에서 RuBP의 절단은 Rubisco의 작용에 의해 발생하며 각 RuBP에 의해 형성된 두 개의 3PG 분자의 비율이 있습니다. 6 라운드의 캘빈주기를 완료하면 6 탄당 (예 : 포도당)이 형성됩니다.
이 사이클의 여섯 라운드에서, CO의 여섯 개 분자 2 3PG 12 분자를 형성 할 RuBP 여섯 반응. 이 분자들은 12 개의 BPG (1,3-bisphosphoglycerate)로 변환 된 다음 12 개의 GAP로 변환됩니다.
이 12 개의 GAP 분자 중 5 개는 DHAP로 이성화되며,이 중 3 개는 3 개의 GAP 분자와 반응하여 3 개의 프럭 토스 -1,6- 비스 포스페이트를 형성합니다. 후자는 효소 hexosadiphosphatase의 작용에 의해 fructose-6-phosphate (F6P)로 탈 인산화됩니다.
마지막으로, 포도당 인산 이성 질화 효소는 3 개의 F6P 분자 중 하나를 포도당 -6- 인산으로 전환하며, 이는 각각의 인산 분해 효소에 의해 포도당으로 탈 인산화되어 CO 2 로부터 헥 소오스 형성 경로를 완성합니다 .
RuBP 재생
이전에 설명 된 경로에서, 형성된 GAP 분자는 육탄 당의 형성 또는 RuBP의 재생을 향할 수 있습니다. 광합성 어두운 페이즈마다 차례, CO 중 하나에 반응하여 RuBP의 분자 2는 마침내 RuBP를 재생한다.
이전 섹션에서 설명한 바와 같이, 캘빈주기의 6 회 회전마다 12 개의 GAP 분자가 형성되며,이 중 8 개는 6 탄당 형성에 관여하고 나머지 4 개는 RuBP 재생에 사용할 수 있습니다.
이 4 개의 GAP 중 2 개는 트랜스 케톨 라제의 작용을 통해 2 개의 F6P와 반응하여 2 개의 자일 룰 로스와 2 개의 적혈구를 형성합니다. 후자는 두 개의 DHAP 분자에 결합하여 두 개의 7 탄소 탄수화물 인 세도 헵툴 로스 -1,7- 비스 포스페이트를 생성합니다.
세도 헵툴 로스 -1,7- 비스 포스페이트는 탈 인산화 된 다음 마지막 두 GAP와 반응하여 두 개의 크 실룰 로스와 두 개의 리보스 -5- 포스페이트를 형성합니다. 후자는 리불 로스 -5- 인산염으로 이성 질화됩니다. 반면에, 에피 머라 제의 작용에 의해 자일 룰 로스는 4 개의 리불 로스로 더 변형됩니다.
마지막으로, 형성된 6 개의 리 불로 아제 -5- 포스페이트는 포스 포리 불로 키나아제에 의해 인산화되어 6 개의 RuBP를 생성합니다.
RuBP는 산소화 될 수 있습니다.
광호흡은 광합성과 함께 발생하는 "가벼운"호흡 과정으로 C3 유형 식물에서는 매우 활동적이며 C4 식물에서는 거의 없습니다. 이 과정에서 RuBP 분자는 환원되지 않으므로 환원력이 산소 환원으로 전환되기 때문에 육탄 당 생합성이 발생하지 않습니다.
Rubisco는이 과정에서 옥 시게나 아제 활성을 발휘합니다. 이 효소는 세포에 존재하는 분자 산소에 의해 억제되는 것 외에도 CO 2에 대한 낮은 친 화성을 가지고 있습니다.
이것 때문에, 산소 농도는 세포 CO보다 높은 경우 2 , 광호흡의 프로세스에 의해 CO RuBP의 카르 복 실화를 극복 할 수있다 2 . 20 세기 중반에 이것은 조명 된 식물이 O 2를 고정 시키고 CO 2를 방출 하는 것을 관찰함으로써 입증되었습니다 .
광호흡에서는 O와 RuBP에 반응하여 2 인, rubisco의 작용을 통해가 3PG 및 phosphoglycollate을 생성한다는 endiolate 중간체를 형성한다. 후자는 포스 파타 아제의 작용에 의해 가수 분해되어 글리콜 레이트를 생성하며, 이는 페 록시 솜과 미토콘드리아에서 발생하는 일련의 반응에 의해 산화되어 최종적으로 CO 2를 생성 합니다.
RuBP의 산소화를 방지하는 메커니즘
광호흡는기구임을 광합성 과정을 방해, CO 방출에 의해, 그 작업의 일부를 취소 (2) 따라서, 및 헥 소스의 제조에 필요한, 기판을 이용하여 식물의 성장 속도를 늦추고.
일부 식물은 RuBP의 산소화의 부정적인 영향을 피할 수있었습니다. 예를 들어 C4 식물에서는 이전에 CO 2 고정이 발생 하여 광합성 세포에 집중됩니다.
이러한 유형의 식물에서 CO 2 는 포스 포에 놀 피루 베이트 (PEP)와의 축합에 의해 Rubisco가없는 중온 성 세포에 고정되어 말 레이트로 변환되고 번들의 주변 세포로 전달되는 옥 살로 아세테이트를 생성하여 CO 2 를 방출합니다. 마침내 캘빈 사이클에 들어갑니다.
반면에 CAM 플랜트는 CO 2 고정 과 Calvin주기를 시간적으로 분리합니다. 즉, 밤에 스트로 마타를 열어 CO 2 흡수를 수행하고 이를 통해 저장합니다. 말 레이트 합성을 통한 Crassulacean 산 (CAM) 대사.
C4 식물에서와 마찬가지로 malate는 묶음의 외피 세포로 들어가 CO 2 를 방출 합니다.
참고 문헌
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